CayanaZool. 58(1): 79-90, 1994 ISSN 0016-53IX OVIPOSTURA Y DESARROLLO INTRACAPSULAR DE XANTHOCHORUS CASSIDIFORMIS (BLAINVILLE, 1832) (GASTROPODA, MURICIDAE) DE LA COSTA SUR DE CHILE EGGMASSAND INTRACAPSULAR DEVELOPMENTOFXANTHOCHORUS CASSIDIFORMIS (BLAINVILLE, 1832) (GASTROPODA, MURICIDAE) FROM THE SOUTH COAST OF CHILE Carlos S. Gallardo y Katerina González* RESUMEN ABSTRACT Se describe la ovipostura, el desarrollo intracapsular y The egg-mass, including the development ofencapsu- el estadio larval posteclosión del gastrópodo lated embryos and the posthatching larval stage ofthe muricáceo Xanthochorus cassidiformis. Las ovipos- muricacean gastropod Xanthochorus cassidiformis are turas estudiadas fueron ovipositadas en acuarios por described. The egg-masses studied were spawned in animales adultos procedentes de BahíaMetri (Seno de laboratory aquaria by adult snails collected at Metri Reloncaví). Bay (SenodeReloncaví). Los huevos son relativamente medianos (diámetro The eggs are médium sized (mean diameter= 232 |im) promedio= 232 |im) y su número porovicápsula varió and the number per capsule varied between 325 and entre 325 y 733. Todos ellos fueron fértiles, no 733. All of them were fertile and, consequently, no observándose huevos nutricios. El desarrollo intracap- nurse eggs did exist. At laboratory temperature (16- sular, controlado a temperatura ambiente de laborato- 20°C) the intracapsular development was completed rio (16-20°C), culminó alos 30-34días con laeclosión after 30-34 days, hatching planktotrophic swimming de larvas libresplanctotróficas cuyalongitudpromedio larvae of425 |im in mean shell lenght. After 23 days de la concha fue de 425 \xm. A los 23 días de cultivo of hatching, they attained 492 ¡am in lenght and died. alcanzaron un tamaño de 492 ¡am y murieron, sin Until then, no sign that metamorphosis was near to haberalcanzadoaúnlaetapademetamorfosis. beginwasobserved. El desarrollo de X. cassidiformis se asemeja al de la Compared with other Chilean muricaceans, the especie chilena Crassilabrum crassilabrum, con la development observed in X. cassidiformis resembles cual comparte huevos relativamente medianos que that of Crassilabrum crassilabrum in having eggs and generan larvas de aproximadamente 400 |jm. Esto las hatched larvae ofcomparable size. By these traits they diferenciade especies chilenas con huevos pequeños y differ from species producing relatively small and numerosos {Thais haemastoma. Tiráis chocolata, y more numerous eggs (Thais haemastoma. Thais Concholepas concholepas) como también de aquéllas chocolata and Concholepasconcholepas) as well from con larva Veliconcha o desarrollo directo logrado en those generating free swimming Veliconcha larvae or base a huevos nutricios {Chorus giganteus, Nucella experiencing a direct type ofdevelopment through the crassilabrum, Trophon ¡aciniatus, y Trophon gever- provisión of nurse eggs {Chorus giganteus. Nucella siamis). Se discuteenqué medidalosdiferentes modos crassilabrum, Trophon laciniatus and Trophon gever- de eclosión observados en estos muricáceos muestran sianus). Possible relationships between the hatching relación con su distribución latitudinal en la costa de type experienced by all these muricacean snails and Chile. their latitudinal distribution along the Chilean coast, arediscussed. Palabras claves: Desarrollo intracapsular; Desarrollo Xanthochorus; Cápsulas ovíferas; Xanthochorus cas- Keywords: Intracapsular development; Xanthochorus sidiformis. development; Egg-capsules; Xanthochorus cassidi- formis. *Instituto de Zoología, U. Austral de Chile, Casilla 567,Valdivia. 79 CayanaZool. 58(1), 1994 INTRODUCCIÓN desarrollo larval en muricáceos de esta parte del océano puede aportar importantes antecedentes para discutir las relaciones ecológicas antes Cada día resulta más evidente que los datos señaladas. Hasta el momento se conocen antece- sobre la ontogenia temprana de un organismo dentes del desarrollo sólo en muy pocos cara- aportan importantes antecedentes sobre sus rela- coles murícidos de esta costa (Cañete, 1992; ciones evolutivas como también acerca de Gallardo, 1979a, 1979b, 1980, 1981; Penchas- interacciones ecológicas fundamentales de la zadeh, 1976; Zaixso, 1973) y en el presente tra- especie con el medio en el cual ella inicia y bajo abordamos dicho estudio para el caso del desarrolla su ciclo de vida. Por su alta diversidad caracol de fondo arenoso Xanthochorus cassidi- en cuanto a tipos de desarrollo embrionario-lar- formis (Bláinville, 1832). En este estudio se val y sus regularidades ecológicas, los prosobran- describen las oviposturas, la productividad de quios marinos fueron considerados por Thorson huevos, embriones y larvas como también el (1950) como el barómetro de las condiciones desarrollo intracapsular de éstos, poniendo espe- ecológicas en el ambiente marino. Un hallazgo cial atención en el estadio de eclosión observado notable de este autor, que hasta hoy día resulta en esta especie. Los datos obtenidos se comparan intrigante, es el hecho que el tipo de desarrollo con información similar existente para otros larval predominante entre las especies bentónicas murícidos chilenos a fin de discutir las tenden- varí'a de acuerdo a un gradiente latitudinal desde cias o patrones que se observan en dicha familia el trópico a los polos y viceversa; mientras en enestaáreageográficadelocéanoPacífico. aguas tropicales predominan especies con Aparte de su importancia zoológica, los eclosión de larvas planctónicas, hacia latitudes caracoles murícidos de la costa de Chile han más altas éstas van siendo reemplazadas por adquirido una gran importancia económica como especies con desarrollo larval más breve y/o de recurso pesquero, siendo el caso del molusco tipo predominantemente directo. El fenómeno, "loco" Concholepas concholepas (Bruguiére, extensible en general a varios grupos de inverte- 1789) el mejor conocido a nivel de la pesquería brados bénticos, fue posteriormente corroborado mundial de gastrópodos (Castilla, 1982). Por lo y discutido por Mileikovsky (1971). En el caso tanto, el estudio de la ontogenia temprana de de los prosobranquios muricáceos esta tendencia estos moluscos es un aporte importante al ha sido reexaminada con un mayor número de conocimiento de su biología y, de diversas for- casos e incluyendo además un análisis del fenó- mas, una contribución al conocimiento básico meno en función del tipo de habitat ocupado por que se necesita para un manejo más racional de las diferentes especies (Spight, 1977). Este autor estos valiososrecursos marinos. concluye que, al menos entre los murícidos, la regularidad encontrada por Thorson necesita aún ser reevaluada en función de dicha variable una MATERIALY MÉTODOS vez que se conozca el desarrollo en un mayor número de especies, sobre todo de ambientes litorales aún poco accesibles y por lo mismo Los ejemplares de X. cassidiformis fueron poco explorados (por ej. fondos arenosos some- obtenidos en la localidad de Metri, Seno de ros y aguas profundas). En varios otros aspectos, Reloncaví (4r36'S; 72°43'W) en noviembre de los prosobranquios murícidos han sido objeto de 1991. En seguida fueron transportados al labora- estudios comparados tendientes a evaluar las torio en Valdivia donde se les mantuvo en acua- implicancias ecológico-evolutivas tanto del rios de circuito cerrado, siendo alimentados con tamaño de eclosión de sus larvas o juveniles moluscos bivalvos específicamente Mytilus (Spight, 1976) como de diversos otros paráme- c/z/Zen-sw Hupé, 1854. tros y rasgos de sus historias de vida (Spight et Una vez que los animales ovipositaron sus al, 1974). huevos en las paredes del acuario, parte de las La costa de Chile (ubicada en el hemisferio oviposturas fueroncolocadas enrecipientes de un menos estudiado) posee un ampliorango latitudi- litro donde fueron mantenidas en cultivo a tem- nal (sobre 4000 km) dentro del litoral Pacífico peraturaambiente de laboratorio (fluctuante entre sur-oriental, por lo cual el conocimiento del 16 a 20°C). Se hicieron observaciones periódi- 80 OviposturaydesarrollointracapsulardeXanthochoruscassidiformis: Gallardo,C,S. & K.González cas, limpieza y renovación del agua del reci- una asociación significativa (r= 0.42; P= 0.01) piente hasta que ocurrió la eclosión de las larvas. con el tamaño (longitud) ovicapsular (Fig. 4). Sin Unaparte de estas larvas fue cultivadadurante 30 embargo el coeficiente de determinación días en agua de mar filtrada siendo alimentadas obtenido en esta regresión (t^= 0.18) indica que % conIsochrysisgalvana. sólo el 18 de la variación en el número de Amedidaque transcurríael desarrollo, parte huevos es explicada por la variación de la longi- de las ovicápsulas obtenidas en acuarios iban tud ovicapsular a diferencia de lo que ocurre en siendo separadas de sus oviposturas e inspec- C. concholepas donde dicho coeficiente es cionadas para caracterización y registro fotográ- mucho mayor (r-= 0.87; Castilla & Cancino, fico de los estadios observados. Otra fracción de 1976). las mismas erapreservadaenformol-aguade mar al 5% para posterior medición y recuento de los huevos oembriones encadacápsula; las observa- Desarrollointracapsulary larvas ciones, recuentos y mediciones se hicieron bajo posteclosion microscopio estereoscópico Wild M8 provisto de un micrómetro ocular y equipo fotográfico Los huevos deX. cassidiformis son relativa- Photoautomat MPS 45. Para los dibujos, se uti- mente vitelados y la variación de su tamaño lizó un tubo de dibujo Wild montado al micros- muestra una distribución normal (Fig. 5) con un copio estereoscópico ya señalado. diámetro promedio de 232 |Lim. En la Fig. 6A-C se ilustran distintas etapas de la segmentación de estos huevos. Tanto durante el desarrollo tempra- RESULTADOS no de éstos como en los estadios embrionarios siguientes, no se encontró evidencias de que esta Característicasde lasoviposturas especieposeyerahuevosnutricios. En estadio trocófora (Fig. 6D) las larvas Ejemplares adultos de X. cassidiformis, con intracapsulares alcanzan una longitud promedio tamaño promedio de 58.1 mm, ovipositaron sus de 333 |Lim, y a ambos lados de lazona media del huevos aproximadamente un mes después desde cuerpo se observan los riñones larvales o "células que fueron colocados en los acuarios. Las nucales" característicos en muchos embriones oviposturas se depositaron estrechamente agre- encapsulados de prosobranquios (Gallardo, 1973, gadas en un área definida del acuario como tam- 1979a). bién sobre la concha de algunos congéneres En estadio prevelíger a velíger temprana (Fig. 1). El número de cápsulas por ovipostura (Fig. 6E) lalarvamide 387 |jmde longitudy pre- varió entre 38 y 112, las que fueron agrupadas senta ya un esbozo de la concha la cual, sin pre- generalmente en un solo estrato (Fig. 2.2). Esta y sentar aún enrollamiento, cubre el hemisferio otras variables de la ovipostura como del desar- inferior del embrión. Persisten los riñones lar- rollointracapsular, seresumen enlaTablaL vales y aparecen los ojos como también los cilios Cada ovicápsula (ver Fig. 2.1) presenta una trocales ubicados en leves expansiones lobulares coloración crema opalescente con un cuerpo que constituiránelfuturovelum. ovoide aplanado, ligeramente curvado y con una En fase velíger (Fig. 6F) la concha presenta hendidura longitudinal en su línea media dorsal; un mayor desarrollo y enrollamiento obser\'án- el cuerpo capsular midió en promedio 11,5 mm dose la aparición del canal sifonal. El velum es de longitud. En su extremo basal nace un pedún- claramente bilobulado y se observa un mayor culo fino y largo (8.4 mm en promedio) que se desarrollo del pie, además de la presencia del adhiere distalmente al sustrato mediante una corazónlarval. secreción cementante. En el extremo apical se En estadio velíger de eclosión, la concha observaun opérculo o tapón mucoso que cierrael larval mide 425 |im de longitud promedio (Fig. orificio de eclosión. Parte de las ovicápsulas 6G), observándose también un mayor desarrollo observadas (aproximadamente un 6%) presen- del pie. A través de la concha se observa clara taron una morfología atípica (Fig.3). El número reducción del vitelo y son visibles los principales de huevos y embriones tempranos por cápsula órganos del sistema digestivo larval (esófago, varió entre 325 y 733 y dicha variable muestra estómago, intestino y glándula digestiva) con 81 GayanaZool. 58(1), 1994 características típicas de una larva libre planc- Th. chocolata (Gallardo, 1973; Ramorino, 1975; totrófica. El desarrollo intracapsular culminó con Cañete, com. pers.) aun cuando el grado de la eclosión de estas larvas después de un período desarrollo alcanzado por su estadio de eclosión aproximado de 30 a 34 días; las oviposturas es, como ya se señaló, más avanzado; una expli- fueron cultivadas en laboratorio a temperatura cación de este hecho no parece residir básica- ambienteque fluctuó entre 16 a20°C. mente en el factor temperatura de cultivo, por A los 23 días de cultivo posteclosión, las cuanto dicho parámetro varió en rangos no muy larvas velíger(Fig. 6H) han alcanzado492 |imde distintos en el caso de estas tres especies com- longitud de concha. Presentan cambios notorios paradas. tales como un mayor desarrollo del velum el cual El desarrollo intracapsular de Xanthochorus muestrauna zona de pigmentación en el área dis- presentamás bien estrecha similitud con aquél de tal de cada lóbulo. El pie muestra también un C. crassilabrum murícido con el cual comparte mayor grado de crecimiento y está provisto de un tamaño de huevo y tamaño de eclosión larval cerdas sensoriales en su extremo posterior. Una muy parecidos. Si bien hay diferencia en el situación similar se observa en los tentáculos número de embriones por cápsula, ello más bien cefálicos que junto con mostrar un mayor creci- refleja las diferencias en el tamaño ovicapsular miento (especialmente el derecho) muestran tam- de ambas especies, siendo éste mayor en el caso bién cerdas sensoriales en su extremo distal. La de Xanthochorus (ver Tabla II). El tiempo de concha larval presenta su borde anterior aguzado desarrollo requerido por las larvas libres de este en la líneamedia como resultado del crecimiento último para alcanzar su metamorfosis, es un dato de una forma de espolón dorsocentral similar al que no fue determinado en el presente estudio; observado en otras larvas Vclíg^r de prosobran- dicho parámetro está en relación con el tamaño y quios (Osorio etal., 1992). No se hicieron obser- estructura final que debe alcanzar esta larva al vaciones en las larvas más allá del período aquí momento de asentarse. En el caso del "loco" (C señalado. concholepas) el tamaño de asentamiento es de mm aproximadamente 1.4 (Arias, 1983) y el tiempo de desarrollo de las larvas en los cultivos DISCUSIÓN excede los 3 meses (DiSalvo, 1988). A pesar de ésto, muchos murícidos poseen un tamaño cer- mm cano a 1 al momento de iniciar su vidajuve- Los resultados de este estudio permiten con- nil en el bentos (Spight, 1976). En C. crassi- cluir que X. cassidiformis posee un desarrollo labrum, especie con desarrollo intracapsular indirecto con eclosión de larvas pelágicas típica- semejante aX. cassidiformis. Cañete (man. inéd.) mm mente planctotróficas. Tal tipo de desarrollo es estimó un tamaño de asentamiento de 0.9 y también compartido por los murícidos chilenos en el caso de Chorus giganteus (Lesson, 1829) C. concholepas y Thais chocolata (Duelos, tal tamaño es también muy parecido, confirman- 1832). Sin embargo, X. cassidiformis contrasta do lo que parece ser la norma para muchas claramente con estas especies, ya que al poseer especies de esta familia (Spight, 1976). Esto sin un huevo significativamente más grande su larva embargo no autoriza a predecir una situación de eclosión alcanza también un tamaño y grado similaren el caso deX. cassidiformis mientras no de desarrollo mucho más avanzado (Tabla II); secuenteconlos datos respectivos. ésta prácticamente duplica en tamaño a la de Th. El cuadro de la Tabla II, que resume la chocolata. Los datos de laTablaconfirman, entre información existente en 9 murícidos que habitan los murícidos chilenos, la relación predicha por la costa de Chile, nos permite discutir algunos Spight (1976) entre tamaño del huevo de una patrones o tendencias si atendemos a los estadios especie y su correspondiente tamaño de eclosión de eclosión y a algunas variables fundamentales comoya1qhabíaseñaladotambién Cañete {in lit- del desarrollo. Entre los murícidos con desarrollo teris) en su estudio sobre Crassilabrum crassi- indirecto se distingue un primer grupo formado labrum (Sowerby,1834). No obstante cabe por Thais haemastoma (Linneo, 1767), Th. destacarque el tiempo de desarrollo intracapsular chocolata y C. concholepas con una baja asig- ocupado por los embriones de Xanthochorus es nación de recursos a cadahuevo; éstos son relati- muy parecido al observado en C. concholepas y vamente pequeños (menores de 200 jjm) y muy 82 OviposturaydesarrollointracapsulardeXanthochoruscassidiformis: Gallardo,C.S. & K.González numerosos (generalmente varios miles) dando ellas se relaciona o no con la distribución latitu- origen a una larva libre cuyo tamaño máximo es dinal de las especies de acuerdo al patrón de menor de 300 |Lim. Esto implica, al menos en el relación predicho (Thorson, 1950; Spight, 1977). "loco," un desarrollo larval libre relativamente En términos generales, el esquema predicho prolongado y sujeto a una alta mortalidad que se pareciera cumplirse entre los murícidos chilenos ve reflejada en el alto número de larvas analizados, especialmente si se compara especies eclosionadas desde las ovicápsulas. Como segun- con distribuciones latitudinales claramente do grupo en esta misma categorí'a de desarrollo, opuestas. En este sentido, una especie de baja aparecen especies (C crassilabrum y X. cassidi- latitud como es Th. chocolata posee larvas pelág- formis) con huevos relativamente medianos (200 icas y planctotróficas y lo mismo ocurre en Th. a 300 jjm) capaces de originar larvas de tamaño haemastoma de la costa norteamericana igual o ligeramente superior a 400 |im y con una (D'Asaro, 1966), especie que se distribuye tam- producción de sólo algunos cientos de larvas por bién en la costa norte de Chile. Especies de la ovicápsula; por su morfología más avanzada, es costa norte que alcanzan además latitudes inter- posible que estas larvas tengan un desarrollo medias {Cr. crassilabrum y X. cassidiformis), libre más breve que las larvas de los murícidos desarrollan también larvas pelágicas aunque con del primer grupo. La eclosión de larvas muy un aumento del tamaño del huevo y un mayor desarrolladas y prácticamente muy cercanas a la tamaño de dichas larvas al eclosionar. En cam- metamorfosis (larvas tipo Veliconcha) se observa bio, especies restringidas a altas latitudes {Tr. en el caracol Ch. giganteus. Observaciones en laciniatus y Tr. geversianus) muestran desarrollo este murícido (Gallardo, 1981) sugieren un directo con eclosión dejuveniles de gran tamaño. suplemento alimenticio intracapsular aportado Por su parte un murícido de latitudes medias porhuevos nutricios, debido a lo cual el desarro- como lo es Ch. giganteus presenta un desarrollo llo de larvas tan avanzadas (cerca de 1 mm) se de tipo intermedio; hay eclosión de una larva logra con huevos sólo levemente más grandes muy cercana al estadiojuvenil pero que aún per- que aquéllos de las especies del grupo anterior. manece un breve tiempo en la columna de agua Porúltimo, observamos un grupo de especies con antes de metamorfosear (Gallardo, 1981). La desarrollo de tipo directo integrado por Nucella situación no es concluyente para las especies que crassilabrum (Lamarck, 1816), Trophon lacinia- se distribuyen en todo el rango latitudinal de la tus (Martyn, 1784) y Trophon geversianus costa de Chile; en este caso, mientras C. concho- (Pallas, 1769). En los murícidos chilenos aquí lepas posee larvas típicamente pelágicas y planc- analizados, este desarrollo evolucionó mediante totróficas, N. crassilabrum posee un desarrollo la provisión suplementaria de huevos nutricios. de tipo directo. Esta última situación tal vez De estemodo, huevos medianos, de tamaño simi- indique que la supuesta relación entre latitud y lar al de las especies de los grupos anteriores, estadio de eclosión, sólo se cumple cuando se originan juveniles bentónicos iguales o superio- comparan especies que, enrelación con su origen res a 1 mm; la existencia de huevos nutricios y pertenencia zoogeográfica, ocupan aún rangos determina además una amplia variación del latitudinales claramente contrastantes dentro del tamaño de eclosión entre las distintas especies gradiente costero. En este sentido, los modos de como se observa en estos casos. Otra alternativa desarrollo podrían ser un buen indicador del cen- que han seguido los murícidos para alcanzar un tro de origen (latitudinalmente hablando) que desarrollo directo, es la evolución de un huevo poseen los distintos géneros, al menos dentro de grande que supera los 600 ó 900 |jm de diámetro lafamiliaMuricidae. y capaz de originar unjuvenil ligeramente supe- Spight (1977) considera que en el caso de rior a 1 mm. Esta estrategia, descrita en muríci- los murícidos, los cambios en el modo de desa- dos del hemisferio norte (Spight, 1976), hasta el rrollo relacionados al gradiente latitudinal deben momento no se ha observado entre las especies ser también analizados en función del tipo de chilenas, por lo menos en las hasta aquí estudi- habitatenqueestas especies viven. El autorcom- adas. paró murícidos de costa rocosa, arrecifes ostríco- La información existente para 9 especies de las, fondos arenosos someros y aguas profundas. murícidos de la costa de Chile, nos permite tam- Su conclusión, considerando especies de dife- bién analizar si el tipo de desarrollo observado en rentes mares, fue que el cambio predicho en el 83 CayanaZool. 58(1), 1994 modo de desarrollo de acuerdo al gradiente lati- alemanas (DFG y BMZ) en cooperación con el tudinal, es mucho más evidente entre las especies Prof. Dr. Klaus Jürgen Gotting de laUniversidad de fondo rocoso y arrecifes ostrícolas que en Justus-Liebigde Giessen. aquéllas de fondo arenoso y aguas profundas. En estos dos últimos ambientes prevalecen muríci- dos con desarrollo directo en todas las latitudes. Es importante señalar que en fondos arenosos bibliografía aparece también un desarrollo intermedio con eclosión de una larva del tipo Veliconcha, de avanzado desarrollo y muy cercana a la meta- Arias, E.A. 1983. Variaciones morfológicas enjuve- morfosis. El número de especies estudiadas en niles de Concholepas concholepas (Brugiére, Chile es aún muy escaso para analizar este tipo 1789). Unidad de Investigación para Licenciatura enBiologíaMarina,Univ.deConcepción,48págs. de relaciones. En las pocas especies de fondo Cañete, J.I. 1992. Cápsulas ovígeras decincoespecies rocoso que se han estudiado (N. crassilabrum, C. de neogastrópodos de la zona norte de Chile. concholepas y C. crassilabrum) no se observa Boletín de la Sociedad de Biología de una tendencia clara, si bien se cumple la existen- Concepción63:43-49. cia de desarrollo directo para las 2 especies de Cañete, J.I. Hábitos reproductivos y estadio de alta latitud (T. laciniatus y T. geversianus). A eclosión en el caracol Crassilabrum crassi- labrum (Sowerby, 1834) (Prosobranchia: diferencia de los resultados de Spight {op. cit.), Muricidae) en Bahía La Herradura, Coquimbo- en los murícidos chilenos de fondo arenoso {T. Chile(in litteris). chocolata y X. cassidiformis) prevalece un desa- Castilla, J.C. 1982. Pesquería de moluscos gastrópo- rrollo con eclosión de larvaj p,^lágicas planc- dos en Chile: Concholepas concholepas, un caso totróficas; sin embargo para este tipo de deestudio. MonografíasBiológicas(2):199-212. ambiente hay coincidencia en el hallazgo de una Castilla, J.C.and J. Cancino. (1976). Spawning especie {Ch. giganteus) que también presenta un behaviour andegg capsules ofConcholepas con- desarrollo intermedio con eclosión de larvas muy cholepas (Mollusca: Gastropoda: Muricidae). avanzadas, estadio que dicho autor denomina MarineBiology37:255-263. como larvadel tipo Veliconcha. D'Asaro, C.N. 1966. The egg capsules, embryogene- Por su forma ovalada y tipo de pedúnculo, sis and early organogénesis of a common oyster predator, Thais haemastomafloridana (Gastro- las ovicápsulas deX. cassidiformis se asemejan a poda: Prosobranchia). BuUetinofMarine Science las de Ch. giganteus (Gallardo, 1981). De acuer- 16:884-914. do a la clasificación propuesta por D'Asaro D'asaro, C.N. 199L Gunnar Thorson's world-wide (1991), ellas corresponden a cápsulas del tipo collection of prosobranch egg capsules: ampuliforme con tapón opercular prominente. El Muricidae. Ophelia35(1):1-101. mismo patrón morfológico se manifiesta en N. DiSalvo, L.H. 1988. Observations on the larval and crassilabrum aunque estas últimas presentan un post-metamorphic life of Concholepas concho- pedúnculo corto yrígido (Gallardo, 1979a). Entre lepas (Brugiére, 1789) in laboratory culture. The los murícidos chilenos, el mayor contraste con Veliger30:358-368. Gallardo, C.S. 1973. Desarrollo intracapsular de este tipo de morfologíalopresentan las ovicápsu- Concholepas concholepas (Brugiére) (Gastro- las de T. geversianus y T. laciniatus (Zaixso, poda, Muricidae). Museo Nacional de Historia 1973; Penchaszadeh, 1976) descritas por Natural, Santiago. PublicaciónOcasional 16:3-16. D'Asaro (1991) como cápsulas de tipo vasiforme Gallardo, C.S. 1979a. Developmental pattern and discoidal. adaptations for reproduction in Nucella crassi- labrum and other muricaceans gastropods. BiologicalBulletin 157(3):453-463. AGRADECIMIENTOS Gallardo, C.S. 1979b. El ciclo vital del Muricidae Concholepas concholepas y consideraciones sobre sus primeras fases de vida en el bentos. BiologíaPesquera, Chile 12:79-89. El presente estudio fue posible gracias a Gallardo, C.S. 1980. Adaptaciones reproductivas en facilidades y financiamiento parcialmente gastrópodos muricáceos de Chile; conocimiento obtenidos del Proyecto DID-UACH S91-14 y del actual y perspectivas. Investigaciones Marinas, Convenio C90-5 financiado por organizaciones Valparaíso8(1-2):115-128. 84 OviposturaydesarrollointracapsulardeXanthochoniscassidifonnis: Gallardo,C.S. & K.González Gallardo, C.S. 1981. Posturas y estadio de eclosión Spight, T.M., C. Birkeland and A. Lyons. 1974. Life del gastrópodo Muricidae Choras giganteus histories oflarge and small Murexes (Prosobran- (Lesson, 1829). Studies ontheNeotropicalFauna chia: Muricidae). MarineBiology 24:229-242. andEnvironment 16(l):35-44. Spight, T.M. 1976. Ecology of hatching size for MiLEiKOvsKY, S.A. 1971. Types of larval development marine snails. Oecologia(Beri.)24:283-294. in marine bottom invertebrates, their distribution Spight, T.M. 1977. Latitude, habitat and hatching type and ecological significance: a re-evaluation. for muricacean gastropods. The Nautilus MarineBiology 10:193-213. 91(2):67-71. OsoRio, C, C. Gallardo & H. Atan. 1992. Egg mass Thorson, G. 1950. 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Cápsulas ovíferas. 2.1, detalle de unacápsulaovíferaen vistalateral (A), ven- tral(B),dorsal(C)yapical(D). 2.2,partedeunaoviposturamostrandoelpatróndeagregacióndelasovicápsulas. 86 OviposturaydesarrollointracapsulardeXanthochoruscassidiformis: Gallardo,C.S. & K.González FiG. 3.Xanthochoruscassidiformis. Oviposturaconcápsulasdemorfologíaatípica. Y=-404,6 +83,4X r= lOO-J 0,1,2 00 700- ocu Q- 00 600^ ce 500- o .^ AOOH 300- y -VZ-r I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I r [ I I I I I I I I I I I I I I I 10 11 12 13 LONGITUD OVICAPSULA (mm) FiG. 4. Xanthochorus cassidiformis. Relación entre tamaño longitud) de la cápsula ovífera y el número de embrio- nesqueellacontiene. N: 58. 87 CayanaZool. 58(1), 1994 60i $50- 10-