Reo.Soc.Eniomol.Argent.57(1-4):115-120,1998 11.5 Aspectos de la ecología de Hoplopleura scapteromydis (Phthiraptera: Hoplopleuridae), ectoparásito de Scapteromys tumidus (Rodentia: Muridae) en Punta Lara,Argentina LILJESTHRÓM, GERARDü y MARCELA LARESCHI CentrodeEstudiosParasitológicosyde Vectores(CEPAVE),calle2nro.584, 1900LaPlata,Argentina. o ABSTRACT. Ecological aspeets of Hoplopleura scapteromydis (Phthiraptera: Hoplopleuridae), ectoparasite of Scapteromus tumidus (Rodentia:Muridae)inPuntaLara,Argentina. Hoplopleurascapteromy disRonderos isapermanentand specificectoparasiteof S.tumidus(Water house) inPunta Lara(BuenosAiresprovince).AS.tumiduspopulationwas sampled monthly from March 1994 up to December 1991 and 64 indi vidualswerecaptured. Mean numberof individuals/trapwas 0.09, and no differencewas detected between the two years. Prevalence was 45..31 %, relativedensity 24.5 lice/ host, and mean intensity54.07 lice/parasitized host; and 1,568 ectoparasites were collected: .37.69 %) eggs, 33.23 % nymphs and 29.08 % adults. Parasitism showed no significant difference between host sexes,and concerningthe numberofliceper host the vari ance/mean ratio=140.98suggest aclumpeddistribution. Among parasit ized hosts,at leasttwoofthe threedevelopmentalstagesofthe louse were found. As the duration of the developmental time of preimaginal stages (almost 20 days) was lessthan the sampling time interval, reproduction would be continuous duringtheyear with overlapping generations. The numberof hostswith high lousedensitywas relativelysmall. Furthermore, infrapopulationdensity correlated positivelywiththeproportionofadultlice, suggesting adensitydependenteffect on lousefecundityand/orpreimaginal survivorship, presumablydue to immunological and behavioral effects. O INTRODUCCiÓN laprovincia de Buenos Aires. Particularmente en Punta Lara, se lo coleccionó sobre Scapteromys LosPhthirapterasonectoparásitosobligadosy equeticusThomas(= S.tumidus; (Lareschi, 1996). permanentes de la mayoría de losgrupos de ma En el Uruguayselo encontróparasitandoaScap míferoseuterios, que presentan una completa de teromys sp.(lohnson, 1972). Losestudiosrealiza pendencia de los huéspedes para su superviven- doshanaportadoalconocimientodelamorfología cia ydesarrollo,siendoaltamenteespecíficosyde de los diferentes estados de desarrollo y estrate régimen hematófago obligado. Todo su ciclo de gias deoviposición (Ronderos, 1965; Castro etal., vida, que comprende losestados de huevo, ninfa 1991), desconociéndoseaspectos de suecología. (tresestadios) yadulto,duraaproximadamente45 Scapteromys tumidus es un múrido sigmo días (20 de los cuales corresponderían a losesta dontinodetamaño moderadoagrande, yen Pun dos preirnaginales)ysellevaacabo sobre elcuer tal.araeslasegundaespecieenordendecreciente po del huésped. Ladispersióndesdeun individuo deabundancia(29,36%delataxocenosis)(Lares huésped a otro ocurre sólo cuando existen con chi, 1996).Esun buentrepadorynadadoryhabita tactosdirectosentreejemplaresdelamismaespe ambientesbajos yanegadizos,próximosalosmár cie, como por ejemplo durante la cópula y la genesde ríos y arroyos, dondepredominan pajo lactancia(Kim, 1985).Porconsiguiente, para Ho nales de Cortaderia sp. Su distribución espacial plopleura scapteromydis son factores ecológicos está asociada a una tupida cobertura vegetal de relevantes la longevidad, la estacionalidad baja alturaen dondesereduciría lapredación, ya reproductiva, el comportamiento, lasvariaciones queno hacengaleríassinoquecavan un pequeño en ladensidady larelacióndesexosdel huésped, hueco en la tierra (Cuero et al., 1995; Massoia, entreotros. 1961; Massoia & Fornes, 1964). Los períodos de Hoplopleura scapteromydis Ronderos fue ha actividad reproductiva son primavero-estivales, y lladoparasitandoaScapteromystumidus equeticus debido a su longevidad (aproximadamente dos (Thomas) (Ronderos, 1965) y S. tutnidus (Water años), sucesivas generaciones exhibirían una im house) (Castro, 1979;Castro &Cicchino, 1987)en portante superposición, reduciendo variaciones 116 LILJESTHROM,G.y M.LARESCHI,Hoplopleurascapteromydis mensuales (Cuero etal., 1995). Cicchino (1978) para su posterior determinación EL objetivo de este trabajo es caracterizar la taxonómica. Ademásde determinarel númerode prevalencia, densidad relativae intensidadmedia ejemplares sobre cada huésped (o tamaño de la de H. scapterornydis sobre huéspedes de ambos infrapoblación), se discriminó el estado de desa sexos. Se analiza asimismo la distribución de la rrollo: huevos (vacíos y ernbrionados), ninfas y carga parasitaria, y se discuten aspectos de su di adultos(enelcasoparticularde loshuevossecon námicapoblacional. sideraron sólo los ernbrionados). A partir del nú mero total de roedores capturados así como del correspondienteacadamuestreo, se determinó la MATERIAL YMÉTODOS prevalencia (número de huéspedes parasitados/ númerodehuéspedesexaminadosX100), laden El área de estudio está situada en la Reserva sidad relativa (número deectoparásitos/número Selva Marginal de Punta Lara, provincia de Bue de huéspedesexaminados) y la intensidad media nosAires (34° 47' SY58° 10'W). Predominan los (número de ectoparásitos/ número de huéspedes ambientesbajoseinundables,dominadospor pajo parasitados), considerando todos los estados de nales, zarzamorales y juncales, entremezclados desarrollodel ectoparásito (Margolisetal., 1982). con zonas algo más elevadas que permanecen Respecto del parasitismo sobre huéspedes de generalmente secas, dominadas por cañaverales diferentes sexos, se estimó la significancia de la (Dascanio etal., 1994). diferenciaen laproporción de huéspedes machos Se realizaron 22 muestreos mensuales desde y hembras parasitados por medio de la desviante marzode1990 hastadiciembrede 1991. Encada normal N, y de la densidad relativa e intensidad unosecolocaron 30trampasjaulade capturaviva, mediapormediode lapruebadet(Sokal &Rohlf, dispuestasa 1m de distanciaunasde otras,en dos 1995). hileras paralelas separadas por 1 m de distancia. Ladistribución del número de ectoparásitos Como cebo se usó pan embebido en aceite co sobre cada huésped fue analizada a partir de la mestible. Lastrampasfueron examinadascada24 relación varianza/promedio (Anderson, 1993), y horas:en el primermuestreopermanecieronen el para su representación gráfica los huéspedes fue campo durante cinco días seguidos, en el segun ronagrupados en lossiguientesintervalos:O,1-10, doytercermuestreosdurantedos díasseguidos,y 11-20,21-30,31-40,41-50,51-60,61-70,71-80, en los restantes muestreossóloun día. Losvalores 81-90,91-100,101-150,151-200 Y>200 piojos/ de las temperaturas promedio mensuales fueron huésped. aportados por la Facultad de Ciencias Astronó micasyGeofísicasde laUniversidad Nacional de LaPlata. RESULTADOS Laabundancia de roedores capturados se ex presaen términosdel númerode ejemplares/tram Se capturó un número total de 64 ejemplares pa estandarizados losvaloresa24 horas. Enel la de S.tumidus:31 hembras(48,44%)Y33 machos boratorio los roedores fueron sacrificados por in (51,56%) (N=0,25, n.s.)en 19 delos22 mesesde halacióndeétersulfúrico, luegose losenvolvióen estudio(losmesessin capturafueron junioyoctu bolsitas de nailon individuales yse los guardó en bre de 1990 yjuliode 1991), con un valor máxi un freezer para la recolección posterior de los mo de 0,2 ratones/ trampaen octubre de 1991 y Phthiraptera. Unavez identificados loshuéspedes un valorpromediode0,08 ratones/trampa(Tabla taxonómicamente, según Redford & Eisenberg 1, Fig.l),mostrandocorrelacionesno significativas (1992), se determinóel sexo de cada unoy,en el con lastemperaturaspromediomensuales(r=0,38, casode las hembras, siestaban preñadaso no. La n. s.). Elnúmero promedio de roedores / trampa diferencia entre la proporción de huéspedes de no mostródiferenciassignificativasen losdosaños ambos sexos se testeó por medio de la desviante deestudio(1990=0,065 ratones/trampa; 1991= normal N=(Xl-X2)/J"[Xl(l-Xl)/n1+X2(1-X2)/n2], 0,096 ratones/ trampa; test de rangos apareados donde Xl y X2 representan laproporción de ma de Wilcoxon para N= 9 YT= 13, n. s. ). Fueron chosyhembrasynl yn2el númerode huéspedes encontradas tres hembras preñadas en los meses decadasexo, respectivamente. Lasignificanciade de noviembre de 1990, enero y noviembre de lavariación interanualdel númerodehuéspedes/ 1991, respectivamente. trampasetesteópormediode lapruebade rangos Respecto de H. scepterotnvdis, sobre un total apareadosdeWilcoxon (Cuete etal., 1995). de 29 huéspedesparasitadosse recolectaron 1568 LosPhthirapterafueron recolectadosen forma individuos:591 huevosembrionados(37,69%del manual mediantelautilizacióndepinzas, exami total). 521 ninfas (33,23 %) Y456 adultos (29,08 nando la piel del huésped con lupa binocular, y %). Representa una prevalenciadel 45,31 %, una preparados siguiendo las técnicas de Castro & intensidadmediade 54,07piojos/huéspedparasi- Reo.SocoEniomol.Argent.57(1-4),1998 117 TablaI. Númerode huéspedescapturados,prevalenciaydensidadmediade H.scapteromydis sobreunapobla cióndelhuéspedS.tumidusdurante22mesesde muestreos. Mes Nro.dehuéspedes Nro.dehuéspedes Prevalencia Intensidad media capturados parasitados (%) ----------------~--_.- marzo1990 6 4 66,67 117,75 abril 2 2 100,00 106,00 mayo 2 2 100¡00 57,00 junio ° julio 5 1 20,00 36,00 agosto 2 1 50,00 1,00 septiembre 1 ° 0,00 0,00 octubre ° noviembre 4 3 75,00 24,00 diciembre 4 ° 0,00 0,00 enero1991 4 ° 0,00 0,00 febrero 4 1 25,00 12,00 marzo 5 2 40,00 8,00 abril 5 ° 0,00 0,00 mayo 3 2 66-'67 35,50 junio 1 O 0,00 0,00 julio ° agosto 2 ° 0,00 0,00 septiembre 1 ° 0,00 0,00 octubre 6 5 83,33 56,80 noviembre 4 3 75,00 71,33 diciembre 3 3 100,00 19,67 temperatura Ladistribución del númerode piojos/ huésped roedores / trampa temperatura (considerandotodos losestados de desarrollodel 0,20 25 piojo)exhibióuna considerableamplitudcon va lores mínimos y máximos de 1y 366, respectiva 20 0,15 mente, y presentó una relación varianza/ media 15 muysuperioralaunidad(34.534,91/24,5=140,98) 0,10 sugiriendo una distribución agregada (Fig. 2). Se 10 aprecia que el 53,13 % de los huéspedes estaba 0,05 5 libre de ectoparásitos, y que sólo el 7,81 % de ellos(5huéspedes)con lasmásaltas cargas para ° sitarias,concentraban973 piojos(62,05%ldel to 3 5 7 9111357911 meses tal de piojosrecolectados). Fig. 1.Variacióndel númerodehuéspedes / trampay de la temperaturamediamensualduranteelperíodo frecuencia de estudio. 35 30 tadoyunadensidadrelativade24,5 piojos / hués ped. Elnúmeropromedioderoedoresparasitados 25 Itrampa no mostródiferenciassignificativasentre 20 losdosañosdeestudio(1990=0,03 ratones/tram pa; 1991= 0,05 ratones / trampa; test de rangos 15 apareadosde Wilcoxon con N=6YT= 7,n. s.). 10 Elparasitismo detectado sobre huéspedes de 5 ambossexosexhibiódiferenciasno significativas: prevalencia: 45,16% hembras-44,12 % machos o 5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 125175200 (N=0,08, n. s.): intensidad media: 48,57 piojos/ nro. H.scapteromydis / roedor hembraparasitada-59,20piojosImachoparasita do (t=0,38,n.s.): ydensidad relativa: 21,94pio Fig.2. Distribucióndelnúmerodeectoparásitos/ hués jos/ hembra-26,12 piojos/macho(t=0,35, n.s.). ped agrupadosen intervalosdeamplitud10,excepto Por lo tanto, para analizar la distribución del nú losdosúltimosdeamplitud50yelúltimode amplitud merodepiojos/huésped seconsideraronconjun 166.Losvaloresdelaabscisa(exceptoel último)repre tamente loshuéspedesdeambossexos. sentanelvalormediodecadaintervalo. 118 LILJESTHROM,G.yM.LARESCHI,Hoplopleurascapteromydis Lapresenciade H.scapteromydisfue detecta densidadrelativa da en 68,42 %de los muestreos. Enlafigura 3se 300 muestran lasvariaciones del número de huéspe des/trampa,de ladensidadrelativayde latempe 250 ratura mediamensual. De loscinco muestreosen 200 que losvaloresde ladensidad relativa son mayo resa45 piojos/ huésped, unocorrespondeal ve 150 rano (marzo1990),dosalotoño(octubreynoviem bre de 1991)Ydosalaprimavera(abrilymayode 100 1990),debiéndoseentodos loscasosalapresen 50 ciadeun reducidonúmerodehuéspedescaptura dos, unosolode loscualesexhibiómuyalta carga parasitaria (> 100piojos/ huésped). Ladensidad 3579111357911 relativa,además,mostróuna correlación no signi meses ficativa con el númerode roedores/trampa (r= Fig.3.VariacióndeladensidadrelativadeH.scaptero 0,18, n. s.) y con latemperatura media mensual mydisduranteelperíododeestudio.Lasbarrasindican (r= 0,02, n.s.).no observándosetampocotenden intervalosde confianzacalculadosal90%. cias entre lasvariables. Entodos losmuestreosenqueserecolectaron proporciónde adultos piojos, fueron encontrados al menos dos estados 1,0 de desarrollo,ydadoqueeldesarrollopreimaginal (alo sumounos20 días)esmenoral intervaloen 0,8 tre dosmuestreossucesivos(30 días), lareproduc ción sería continua a lo largo del año. Además, 0,6 cuando hubosimuItáneamenteestados preimagi nales yadultos, laproporcióndeestosúltimosau mentaba a medida que aumentaba el tamaño de cada infrapoblación (Fig.4). o O DISCUSiÓN O 50 100 150 200 250 300 350 nro. H.scapteromydis / roedor Para losectoparásitos, la población del hués Fig. 4. Relaciónentre el número de piojos / huésped ped esun recurso que sedistribuye en parches y (variablex)ylaproporcióndeadultos(PA)(expresada que puede variar o no respecto de sucantidad y comoarcsen¡ PA,variabley)considerandoaquellos roedoresenlosqueseencontraronsimultáneamentees calidad (Price, 1980), siendo estimadores de am tadospreimaginalesy adultosde H. scapteromydis:y= bos el númerode roedores/trampayrelación de 19,71+0,068x:0,02<P<0,05. sexos, respectivamente. Enel presenteestudio, la poblaciónde S.tutnidus nomostróvariacionessig tal vez poruna selectividadsimilarhaciahuéspe nificativasenel númeroderoedores/trampaentre desde ambossexos,y ladistribucióndel número losdosañosdemuestreos,exhibiendoademásuna de piojos/ huésped fue agregada, semejante a lo similar proporción de sexos. Cueto et al. (1995) observado en otras especies de piojos Ognoffo, estudiaronotra poblacióndeesteroedorenelmis 1959; Williams(enAnderson, 1993).Sibienel ci moperíodoenel deltadel río Paraná, observando clo hormonal del huésped (Rothschild & Ford, diferencias significativas de la densidad entre los 1964)asícomolatemperaturay lahumedad rela dos años, perouna similarvariabilidad intraanual tiva(Faublée, 1980;Marshall, 1981)estarían aso alaobservadaenestetrabajo.Enelcitadotrabajo, ciadasalasfluctuacionesestacionalesdedistintas ladiferencia interanual sedebiópresumiblemente especies de ectoparásitos (Lundqvist & Brinck auna inmigraciónprovocadapor inundacionestras Lindroth, 1990; Wilson et el., 1991), el relativa unacrecidadel río (Cueto etal., 1995).Adiferen menteescasonúmerodehuéspedescapturadosen cia de dichoestudio, en los muestreos realizados este trabajo no permite mostrar fluctuaciones en Punta Larano seregistraron inundacionesenel estacionalesde H.scapteromydis. área, sugiriendoquelapoblaciónhuéspedenesta Enesteestudio,todosloshuéspedesparasitados área constituyó un recurso razonablemente esta tenían piojospertenecientes al menos adosesta blepara H.5capteromydis. dosdedesarrolloylareproducción seríacontinua Lapoblacióndel piojo H.scapteromydis mos durante todo el año. Estainterpretación concuer tró una apreciablepersistencia. El parasitismoso dacon laestrategiareproductivadelosPhthiraptera bre huéspedes machos y hembras fue semejante, sugeridaporLundqvist(1988), quienconsideraque ReD.Sac.Eniomol.Argent.57(1-4), 1998 119 al tener una duración generacional significativa de losAnoplurayMallophaga(lnsecta)cono mente menorque la longevidad promedio de un cidos como parásitos de mamíferosen laAr individuohuésped,seguirían laalternativa"repro gentina. Rev. Soco Entomol. Argenl. 44 (3-4): ducciónaquíyahora"segúnelesquemapropues 3.57-369. to porSouthwood(1977). CASTRO, D., A.CiCCHINO& C.DEVILLALOBOS. 1991.A Las generaciones sucesivas de ectoparásitos comparativestudyoftheexternalchorionicar quepudieran desarrollarsesobre un mismohués chitectureofthe eggsofsome Neotropicalspe ped deberían mostrar, además de una amplia ciesofthe genus Hoplopleura Enderlein, 1904 superposición,un crecimientosostenidocomosu (Phthiraptera,Anoplura). Revta. Bras.Ent.35(4): giere Howell (1986). Sinembargo, no sólo lagran 663--669. mayoríadelosratones parasitados mostraroninfra CUETO, R.v., M.CAGNONI & M.J.PIANTANIDA.1995. poblaciones de piojos con una carga parasitaria HabitatuseofScapteromystumidus(Rodentia: baja a moderada (en un solo caso sedetectaron Cricetidae)inthe Deltaofthe Paraná river, Ar 366 piojos/ huésped), sino que además exhibie gentina.Mammalia59(1): 25-34. ron unaumentoen laproporcióndepiojosadultos DASCANIO, L.M., M. BARRERA & J. FRANGI.1994. Bio al aumentarel tamaño de la infrapoblación. Esto massstructureand drymatterdynamicsofsub se debería a respuestas del huésped, tales como tropical alluvial and exotic Ligustrumforestat elrascado ylaactividaddelsistemainmunológico, the Ríode laPlata, Argentina. Vegetatio 115: cuyaintensidadderespuestadependeríadelacar 61-76. ga parasitaria, provocando una reducción de la FAUBLÉE,V. 1980.Lesrelationsentre lesectoparasite fecundidad y/o supervivencia de formas preima permanentsobligatoireset leurshótes,Synthese ginalesdel piojo (Barón & Nelson, 1985;Ratzlaff bibliographique. Rec. Med. ver.156(3): 225 & Wikel ,1990; Volp, 1994). De esta manera se 236. regularíalapoblacióndelectoparásito,yaqueeste HOWELL,M.J. 1986. Parasitology-Quovadit? En: procesoocurre através demecanismosdensode Proc.VllnternationalCongressofParasitology, pendientesque actúansobrehuéspedes individua AustralianAcademyofScience,Canberra, 191 les(Anderson &May, 1978;Anderson, 1993). 195. IGNmfO, C.M. 19.59. Lousepopulations of some rodentsofthe GreatSaItLake Desert. Parasi AGRADECIMIENTOS tology49(3-4): 511-517. JOHNSON, P. 1972. 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