Zitteliana bildet. Die gleichmäßige Verteilung von Korallen verschie- horizonten der Brandenberger Gosau können verschiedene denster Ansprüche und Toleranzfähigkeiten wird als Reak- Formen von Kcirallen-Rudisten-Vergesellschaftungen be- tion auf einen vielseitigen Lebensraum gedeutet, welcher obachtet werden. Es werden zwei Assoziationstypen unter- stark von der Korallenassoziation selbst bceinfluist und ge- schieden: prägt wnd. Typ I stellt eine Vergesellschaftung von isoliert vorkom- Die Korallenvergesellschaftungen der Brandenberger menden, kleinwüchsigen kolonialen Korallen und Rudisten Gosau wird zu 80 % von Ubiquisten gebildet, wodurch sie dar, wobei die Korallen ausschlielJlich mit thaninasterioidcn den Charakter von Pioniergemeinschaften erhalten, welche und plocoiden Formen vertreten sind und die Rudisten auf rasch wechselnde Umwelteinflusse am besten reagieren (hauptsächlich Viicamtes) vorwiegend Elevator-Morpho- konnten. typen entwickelten. Bei diesem Tvp findet sich meist kein Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks lassen enge Be- Riffwachstum; selten kommt es zur Entwicklung von klein- dimensionierten Korallen-Rudisten-Mounds. ziehungen zu Korallenvorkonimen des gesamten tethyalen Raumeserkennen,wobei mit Faunen desSüdost- und osteu- BeimTyp II handelt es sichum enganeinanderwachsende ropäischen Gebietes bis zurSchwarzmeerregiondiegrößten Korallen und Rudisten, wobei fast ausschließlich ästige Ko- taxonomischen Verbindungen bestehen. Übereinstimmun- rallen vorliegen. Die Rudisten (meist Vacanites und gen der Korallenfauna der Brandenberger Gosau mit weite- HtppiiritCi) gehören auch hier vorwiegend in die Gruppe ren Korallenvorkommen betreffen hauptsächlich Ver- der Elevators. Oft sind sie zu Clustern zusaniniengeschlos- gesellschaftungen des zentral- bis südeuropäischen Raumes. sen. Bezüglich der Vergesellschaftung der Korallen nut In den Arbeitsgebieten zeigt sich einereits, daß Rudisten Rudisten wird festgestellt, daß aufgrund des sehr geringen die Lebensräume, welche für Korallen als optimal gesehen Auftretens von Rudisten in den Korallenkalken des Allgäu- werden können, kaum besiedeln konnten und andererseits, er Schrattenkalks eine Korallen-Rudistcn-Assoziation nur dal5 fast ausschließlich die toleranzfähigsten Korallen in von untergeordneter Bedeutung ist. In cmigen Korallen- Assoziationen mit Rudisten zu finden sind. SUMMARY Thetaxonomyofthecoral faunasofthe AUgäu Schratten- ecological significance of the coral faunas is evaluated by kalk (Lower Aptian) and the Brandenberg Gosau (Lower considering microfacies, growth forms, the porosity of the Conacian) is dealt with in detail for the first time. Thirty skeleton, and the taxonomy: species could be recognized in the coral facies ofthe Allgäu The corals of the Allgäu Schrattenkalk lived in shallow Schrattenkalk, representing the genera Hcliocoenia, seas with optimal light and nutnent supplv. Under these Eobydnophora, Felixigyra, Cyathophora, Cladophyllia, Stahle ecological conditions, coral faunas flourished over Latusastraea, Eugyra, Hydnophora, Myriophyllia, Pseudo- long periods of time, often forming pinnacles and fnnging myriophyllia, Dermosmilhi. Columnocoenia, Complex- reefs. astraea, Clausastraea, hastraea, Amphiaulastraea, Pleuro- phyllia, Paretallnnia, Neocoeniopsts, Actinastraea, Micro- The corals of the Brandenberg Gosau settled in suhtidal solena, Comosens, Eocomoicris, Hydnophoromeandraraea, lagoonal areas, influenced mainlv bv the unstable soft Microphyllia, Latiastraea, and Fungiastraca. 98 % of the Substrate and poor light conditions, and high influx of specimens represent colonial forms. nutnents. Under these obviously unfavourable conditions, onlv short-lived faunas, mainlv represented bv non- In the Brandenberg Gosau, the fauna also consists of 30 bioconstructive assemblages of individuals, were present. species, representing the genera Agathelsa, Heterocoeiiia. Only rarely were small coral buildups or coral-thickets Placocoenia, Neocooua, Complexastraea, Placophyllia, Pcp- developed. losmilia, Placosmilia, Pleurophyllia, Aulosnulia, Nefocoenia, Forafurthercharactcrizationofthefaunas,thestenotopic Diploastraea, Pleurocora, Actinacis, Actmaraea, Thanm- natureofthecorals has been taken intoconsiderationforthe araea, Kobyastraca, Thamnasteria, Miaosnlcna, Dimorph- first time. The taxa could be grouped in four categories, astraea, Fungiastraca. Thamnoicns, and Psciidopoly- resuiting in an evaluation of the ränge of tolerance ofSingle tremacii. As in the Schrattenkalk, 98% of the corals arc coral species: colonial forms. Thrce cquallv represented categories are present in the Only a few taxaarcfound in botli localitics. These are the coral tauna of the Allgäu Schrattenkalk („high ränge of species Microsolena distefanoi (Pri:ver), Miaosolena kobyi tolerance" to „very limited ränge of tolerance"). The PRhVUR, Complexastraea cf. seriata TurnsI-k, Pleurophyllia presence of corals of different ecological adaptations and sp. 1, Actmaraea tcnms MoRYCc^WA, Fungiastraca cxigna ranges of tolerance reflcct the diverse environment, which (Rl ijss), and Fioigiastraea crcspoi (Ftl ix). The paleo- was influenced bv the coral assemblages itself. 1 80% ubiquists dominate the coral assemblages of the Tvpe 1 is characterized bv isolated, small colonial corals Brandcnbcrg Gosau, wliich are to be pionecr faunas. These and rudists; corals are only represented bv thamnasterioid taunas are well adaptated torcopingwitli a lapidK changirii; and plocoid forms; rudists (most abundant genus: environment. Vacciriites) are mainly by elevator-morphotypes. No real The coral assemblage of the AUgäu Schrattenkalk is reefs are found of this tvpe, but rarely, small-scaled coral- closely similar to otherTethyan faunas and corresponds to rudist-mounds are developed. south-east to eastern European faunas, up to the Black Sea Type 2 is characterized by closely associated rudists and region. The coral faunas of the Brandenberg Gosau show corals, the latter is almost exclusively represented by taxononiic similarities only to other faunas from central or branching forms. As in Type I, rudists (commonly Southern Europe. Vaccinites and Hippitrites) are mainly represented by Rudists are prescnt in both localities. However, in the elevator-morphotypes, often arranged into Clusters. In conclusion, rudists were obviously not very well adaptated Allgau Schrattenkalk, coral-rudist-associations are extremely rare, due to the low abundance of rudists. Two for the environments preferred by corals, and, moreover, different tvpes of coral-rudist-associations can be corals with a very high ränge of ecologicai tolerance are distinguished in the Brandenberg Gosau: generally found in associationwith rudists. INHALT Vorwort und Dank S. 8 1. Einführung S. 9 1.1 Themenstellung,Zielsetzung S. 9 1.2 Probennahme S. 9 1.3 Matcrialautbercitungund Untersuchungesmethoden S. 9 1.4 Definition beschreibenderBegriffeund Malseinheiten S. 9 1.5 VerwendetesystematischeEinteilung S. 10 1.6 Zur Korallenökologie S. 1 2. DerAllgauerSchrattenkalk S. 11 2.1 l-.igedesArbeitsgebietes S. 11 2.2 Kenntnisstand S. 12 2.3 GeologischerundpaläogeographischerRahmen S. 12 2.4 Stratigraphic S. 12 2.5 Lithofazies S. 13 2.5.1 Allgemeinelithofaziellc Entwicklungdes Schrattcnkalks S. 13 2.5.2 Die Korallenhorizontcdes Allg.iucrSchrattenkalks S. 13 2.6 Die Korallenfazies S. 14 2.6.1 ZurKorallenassoziation S. 14 2.6.2 ZurKorallen-Rudisten-Assoziation S. 16 2.6.3 Stenokie S. 16 2.7 Palaobiogeographie S. 17 3. DieBrandenbergerGosau S. 19 3.1 Lagedes Arbeitsgebietes S. 19 3.2 Kenntnisstand S. 19 3.3 GeologischerundpaläogeographischerRahmen S. 20 3.4 Stratigraphic S. 20 3.5 Lithofazies S. 20 3.5.1 Allgemeine lithofaziellcEntwicklungder „Gosau" S.20 3.5.2 Die KorallenhorizontederBrandenbergerGosau S.20 3.6 Die Korallenfazies S. 24 3.6.1 Zur Korallenassoziation S.24 3.6.2 Zur Korallen-Rudisten-Assoziation S. 25 3.6.3 Stenokie S. 28 3.7 Palaobiogeographie S.28 4. Ergebnissedervergleichenden Betrachtungen S. 33 SvsK'matiscIierTeil ->• -'S KLisse: AiithozoaEhrenbfrg, 1834 S. 35 Unterklasse: Zu.intharia Bimnviiii ,1830 S. 35 Ordnung: Stleraetinia BuuRNi, 1900 S. 35 1. Untcrordnuni;: ScylininaAi.i.omAU, 1952 S. 33 Familie: AgatheliidaeL.& M. BtAUVMS, 1975 S. 35 Gattung: Agjihdia Reuss, 1854 S.35 AgathdmaspcrclLi Riuss, 1854 S.35 Gattung: Hdiometiia Etaiion, 1858 S. 36 Hcliocuenhi airpathiat MoKite^WA, 1964 S. 37 i^amilie: StylinidaedOrbignv, 1851 S. 37 Gattung: Eohydnophora Yahi & Eglk ni, 1936 S. 37 Eohydnopbot\i ovaln Massi & Mi.iryco\va, 1994 S. 38 Gattung: Felixigyra Pki vik, 1909 S. 38 Fdixigyrapcttridittiipatriiluisi Morycowa, 1971 S. 38 Familie: CyathophoridaeVaui.han & Wiil1s, 1943 S. 38 Gattung: Cyalhophora Micui iin, 1843 S. 38 Cyathophoni haysctuisWi.lis, 1932 S. 39 Cyathophora iiin'.tkncrini(E(,lk in, 1936) S.40 Familie: CladophylliidacMdrycowa & RoNlEWitz, 1990 S.40 Gattung: Cladophyllui Milni-Edwards& Haime, 1851 S.40 Cladophyllui et. mllirri(Kop,-,, 1S88) S.40 2. Unterordnung: HeteroeeieniinaM. BlAUVAIs, 1982 S. 44 Familie: HeteroeoeniidaeOi'l'l Niiiim, 1930 S.44 Gattung: Heterocoema Milni-.-Edwards& Haimi., 1848 S.44 Hctcrncoeniaprovmaalis(Micheiin, 1841) S.44 Gattung: Ldtin.ntnwa dOrku.n'i, 1850 S.46 Laliticiitfdcaproviiuialis (d'Orbr.nv, 1850) S.46 3. Unterordnung: FaviinaVaughan & Welis, 1943 S.48 Familie: FaviidaeGregory, 1900 S.48 Gattung: EugyraFromfntei, 1857 S. 48 Eugyra Luickuroricmis(Morycowa, 1964) S. 50 Gattung: Hydnophora Fisceiervon Waldheim, 1807 S. 50 Hydnophorastyrtaca (Michhin, 1847) S. 52 Gattung: Myuophyllia d'Orbigny, 1849 S. 52 Mynophylliaproprui SlKHARULir)/E, 1979 S. 54 Gattung: Psciidomynophyllta Morycowa, 1971 S. 54 Piciidomyriopbyllht et. titrnsckaf Baron-Szabo, 1996 S. 54 Familie: Dermosmiliidae KoBY, 1889 S. 56 Gattung: Dermoimilia Kc>b'i, 1884 S. 56 Dcrmmmilhi acLtcKa Turnsek, 1974 S. 56 Familie: Placoeocniidae Aiioiteau, 1952 S. 58 Gattung: ColumnoLDcuht Alioiteali, 1952 S. 58 CuliimnoLOoiid et.knnzkivuicziksinzkicwiczi Morycowa, 1971 S. 58 Gattung: PLicocoenia d'Orbigny, 1849 S.60 Plcuocoeniti majorFeiIX, 1903 S.60 PlduKoeiiid nddhikdihcnns Dietrich, 1926 S.62 (?)Plucocoenia tHronemis(Fromentee, 1884) S. 62 Familie: HcliastraeidaeAlioiteau, 1952 S. 62 Gattung: Ncnajcnta Hackemesser, 1936 S.62 Ncocoeriia lepida(Reuss, 1854) S. 64 Neococnidmhpolygnnalh Hackemesser, 1936 S. 64 Familie: Montlivaltiidae Du IKIcii, 1926 S.66 Gattung: Complexaslracad'Orbigny, 1850 S. 66 Complcxastrded et. seriataTurnsek, 1972 S.66 Gattung: Clduiditrdcd hOrbigny, 1850 S.66 C:lauidstrdcdpldiid (Fromintel, 1877) S.68 Familie: IsastraeidaeAlloiteau, 1952 S.68 Gattung: Isastraea Milne-Edwaros& Haime, 1851 S. 68 hastnieaneocomienstsFromentll, 1857 S. 70 Familie: Placosmiliidae Alloiteau, 1952 S. 70 Gattung: PlacophylHa d'Orbigny, 1848 S. 70 Placophyllia cf. curvataTuRNsEK, 1974 S. 70 Gattung: Peplosrnilia Milne-Edwards& Haime, 1850 S. 72 PcploitniltafromentehAngelisd'Ossat, 1905 S. 72 PeplosrniliadepressaFromentll, 1863 S. 72 Gattung: Placosmilia Milne-Edvcards& Haime, 1848 S. 73 Placosmtliafenestrata (Felix, 1900) S. 73 4. Unterordnung: AmphiastraemaAlloiteau, 1952 S. 73 Familie: MitrodendronidaeAlloiteau, 1952 S. 73 Gattung: Amphiaulastraea Geyer, 1955 S. 73 Amphiaulastraeaconferta (Ogilvie, 1897) S. 73 Familie: AmphiastraeidaeOgilvie, 1897 S. 74 Gattung: PleurophylUa Fromentll, 1856 S. 74 Pleurophylliasp. 1 S. 74 Plcurophyllia sp.2 S. 74 5. Unterordnung: MeandriinaAlloiteau, 1952 S. 74 Familie: MeandriidaeAlloiteau, 1952 S. 74 Unterfamilie: MeandriinaeVaughan& Wells, 1943 S. 74 Gattung: Aulosmilia ALLOITEAU, 1952 S. 74 Auloimiliacuneiformts(MiLNE-EnwARDS& Haime, 1849) S. 74 Familie: HcmiporitidaeAlloiteau, 1952 S. 75 Gattung: Nefocoenia Oppenheim, 1930 S. 75 NefocoeniaedelbachensisOppenheim, 1930 S. 75 6. Unterordnung: DendrophviliinaVaughan&Wfli.s, 1943 S. 75 Familie: AcropondaeVerril, 1902 S. 75 Gattung: ParetiilloniaSikharulidze, 1972 S. 75 ParctalloniabcnditkidzeaeSiKHARULinzt. 1972 S. 76 7. Unterordnung: FungiinaVerril, 1865 S. 76 Familie: AgathiphylliidaeVaughan & Wells, 1943 S. 76 Gattung: Diploastraea Matihai, 1914 S. 76 DiploastraeaharrisiWeils, 1932 S. 76 Familie; HaplaraeidaeVaughan& Wells, 1943 S. 77 Gattung: Pleiirocora Milne-Edwards& Haime, 1849 S. 77 Pleiirocoracf.alternansMilne-Edwards& Haime, 1849 S. 77 Familie: Pachyphvlliidac Biauvais, 1982 S. 77 Gattung: NeocoeniopsisAlloiteau, 1957 S. 77 Neocoeniopsiscorollans(Reuss, 1854) S. 78 Familie: ActinacididaeVaughan& Wells, 1943 S. 78 Gattung: Actmaasd'Orbigny, 1849 S. 78 Actuiacismartinianad'Orbigny, 1850 S. 79 Gattung: Acttnarac^ d'Orbigny, 1849 S. 79 Actin^iraeatenuis Morycliwa, 1971 S. 79 Gattung: Thamnaraea £tallon, 1864 S. 80 ThamnaraeacladophoraFelix, 1903 S. 80 Familie: KobyastraeidacRoniewicz, 1979 S. 80 Gattung: Kobyastraea Rl^niewigz, 1970 S. 80 Kobyastraea hthodes(Oppenheim, 1930) S. 81 Familie: ThamnasteriidaeVaughan&Wells, 1943 S. 81 Gattung: Thamnasteria Lesauvage, 1823 S. 81 Thamnasteruifavrci Koby, 1897 S. 82 ) 8. Unterordnung: MiLTosolcninj M^_)K^<DWA& RoNiEWlcz, 1995 S. 82 Familie: Microsolcnidae Kinn, 1890 S. 82 Gattung: Mtcrosolena Lamouroux, 1821 S. 82 Miaosolena distefanoi(PREVtn, 1909) S. 82 Microiolciij kobyi PRtvtR, 1909 S. 83 Gattung: Comoserud'Orbigny, 1849 S. 83 Comoseriscf.minima Beauvais, 1964 S. 84 Gattung: EocomosernMelnikova etal., 1993 S. 84 Eocomoserisrauem Loser, 1993 S. 84 Gattung: Hydnophoromeandraraea Morychwa, 1971 S. 84 H\dnophoro7nejndrdraeavoht MoR-ii owa, 1971 S. 85 Familie: LatomeandridaeAeluiteau, 1952 S. 85 Gattung: Microphyllia E)'Orbiony, 1849 S. 85 Microphyüid densecoitata Sikharulidze, 1979 S. 85 Gattung: Latiastraea Beauvais, 1964 S. 86 Latiastraca kaufmanni (KoBY, 1897) S. 86 Gattung: Dimorphditraea d'Orbigny, 1849 S. 86 DimorphaslraeaglomerataKEUiS, 1854 S. 87 Gattung: Fungiastraea Aleoiteau, 1952 S. 87 Fiinguiitraed exigiia (Reuss, 1854) S. 87 Fungiastraeacrespoi(Feeix, 1891 S. 87 Gattung: ThamnoserisFromentee, 1861 S. 88 Thamnoserisarborescem Feiix, 1891 S. 88 Thamnosi-nsmorüu-Ua (Reuss, 1954) S. 89 Unterklasse: Octocoraliia FIaeckei, 1866 S. 89 Ordnung; CoenothecaliaBolirne, 1900 S. 89 Familie: HelioporidaeMosEiey, 1876 S. 89 Gattung: Pseudopolytremacis Mor'iCOWA, 1971 S. 89 Pifudopolytremaciscf.ipnioseptata Morv< ii\va, 1971 S. 89 6. Literatur S.90 Anhang: ListederProhcnpunkte mit Hoch- und Rechtswerten S.97 VORWORT UND DANK DievorliegendeArbeit wurde von Herrn PD Dr. Richard KlemensOekentorpund HerrDr. Markus Bertling(beide Höfling(Miinchen) angeregt. DieDeutscheForschungsge- Münster)sowieDr. Stephen Cairns (Smithonian Institution, meinschaft unterstützte die Durchführung dieses Projekts Washington,D.C.) ermöglichtendasStudium von Üriginal- finanziell (Projektnummer: Ho 1198/6-1). Gemeinsame material. Sehr aufschlußreich waren Beobachtungen Geländeaufenthalte mit den Münchner Kolleginnen Frau rezenterRiffeder Karibik und des Roten Meeres, welcheim Dipl.-Geol. IrisEbiund Frau Dipl.-Geol. BettinaFischer in Rahmen von Exkursionen unterder Leitungvon Herrn PD den AUgäuer Schrattenkalk und Herrn Dr. Diethard Dr.Jörn Geister (Bern) ermöglicht wurden. BeiderBewer- Sanders(Innsbruck) in die Brandenbergcr Gosau sowieder tung des Rudistenmaterials stand mir Herr PD Dr. Thomas ständige Informationsaustausch mit ihnen erleichterte die Steuber (Köln) zurSeite. DieAufbereitungderProben ent- Arbeit erheblich. Zur Lösung von Problemen der Korallen- stand durch die tatkräftige Unterstützung von Frau Dipl.- systematik halfenständige Gesprächeund Diskussionen mit Geol. Karina KussiUS und Herrn Norbert Wittki (beide Frau Prof. Dr. Ewa Roniewicz (Warschau) und Prof. Dr. Berlin). Besondere Erwähnung verdient Graf von Wald- Elzbieta Mürycowa (Krakow). Zusammen mit Frau Dr. BüRG-WoLFEGc;, der es ermöglichte, im Naturschutzgebiet DragicaTurnsek(Ljubljana)und Frau Dr. Helena Ei.AsovA des „Hohen Ifen" zu arbeiten. (Prag) stellten sie mir Vergleichsmateria! und z.T. seltene Mein besonderer Dank gilt Herrn PD Dr. Richard Höf- LiteraturzurVerfügung. DieDamenDr. Ursula Lalxmann ling (München), Frau Dr. DragicaTurnsek (Ljubljana)und (Museum Stuttgart) und Dr. Judith Lang (Austin, Texas) Herrn Prof. Dr. Helmut Keupp (Berlin). Ihre Unterstüt- sowie die Herren Dr. Franz Stc>Jasi'AI (Bundesanstalt zung, Anregungen und ständiges Interesse während der ge- Wien), Dr. Karl Keeimann (Universität Wien), Prof. Dr. samten Untersuchungen trugen erheblich zum Fortgangder Arbeit bei. Herrn Dr. Markus Bertiing (Münster) und be- bereitschaft danken. Sie w.ircn für mich stets hilfreiche Ge- sonders Herrn Dipl.-Geoi. Oliver Raumur möchte ich sehr sprächspartner. herzhch für ihre konstruktive Kritik und Diskussions- EINFUHRUNG 1. THEMENSTELLUNG, ZIELSETZUNG MATERIALAUFBEREITUNG UND I.l 1.3 UNTERSUCHUNGSMETHODEN Die Korallenfazies der alpinen Kreide war bislang fast ausschliel51ich durch zahlreiche oberkretazische („Gosau"-) Die Korallen der Brandenberger Gosau lagen meist frei- Lokalitäten bekannt. Eine derwenigen Korallen-führenden gewittert vor. Aufgrund des stark abgerollten Zustandes „Gosau"-Abfolgen, von denen keine taxonomischen Bear- konnten Aussagen zu feineren makroskopischen Strukturen beitungen der Scleractinia vorliegen, stellt das durch Herm (z.B. Auftreten von Körnelung der Septenoberränder) nicht (1977) beschriebene „Atzlprofil" der Brandenberger Gosau getroffen werden. Die Exemplare aus dem Allgäuer Schrat- dar. Überdie Korallenvorkommen deralpinen Unterkreide tenkalk befanden sich, bis aufwenigeAusnahmen(z.B. eini- (Allgäuer Schrattenkalk) lieferte erst Scholz (1979) einige geExemplarederClaitsastracaplana Fromentel),im massi- genauere Daten. Eine umfassendere Untersuchung der ven Gesteinsverband. Die Oberfläche dieser Kalke ist stark Korallenassoziationen beider Lokalitäten lag nahe. Neben angewittert und einzelne Organismen sind im Gelände der taxonomischen Bearbeitung sollte sich eine ökologische kaum differenzierbar. Charakterisierung und Gegenüberstellung der Korallen- Bei den Korallen beider Lokalitäten mußte auf eine Be- faunen sowie Betrachtungen zur Vergesellschaftung c4er schreibung äußerer Merkmale weitgehend verzichtet wer- Scleractinia mit Rudistcn anschliel.sen. den. Soweitdas Materiales zuliels, wurdenorientierteQuer- Diese Arbeit stellt eine Ergänzung zu den Pro|ekten dar, und Längsschnitte angefertigt. In Korallenstöcken mit star- welche im Rahmen des Schwerpunktprogramms „Globale ker Sammelkristallisation waren die Strukturen oft nur unci regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation" schwach erkennbar, besonders in Longitudinalschliffen. So- der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) unternom- mit stützt sich der Schwerpunkt der Bestimmung auf die men wurden. Querschnittschliffe. Die Charakterisierung der Mikrofazies erfolgt icrisH Dunham (1962). PROBENNAHME Das Probenmaterial ist in der Bayerischen Staatssamm- 1.2 lung für Paläontologie und historische Geologie, München Innerhalb der Ablagerungen des Oberen Schrattenkalks unterder Inventarnunuuer BSP 1997 V hinterlegt. zeigt sich weder lithotaziell noch hinsichtlich der Korallen- fauna eine Zomerung. Von den einzelnen Auf- DEFINITION BESCHREIBENDER BEGRIFFE 1.4 schluiJpunkten wurden die Proben in Abständen von bis zu UND MASSEINHEITEN 1 m orientiert entnommen. Aufgrund der freundlichen Be- reitstellung zusätzlicher Proben der Kolleginnen Ebi, Fi- Bei der Beschreibung der Korallenfaunen wurden folgen- scher und Leis vom Paläontologischen Institut München, de Abkürzungen benutzt: welche aus parallel zu dieser Arbeit ausgetragenen Diplom- d: Kelchdurchmesser; arbeiten und -kartierungen gewonnen wurden, erhöhte sich dl: Durchmesserdes Lumens; dasverfügbare Material beträchtlich. Besondere Erwähnung c-c: Abstand der Kelchzentren voneinander; verdient der Privatsammler HerrJosef Merbeler, der ent- sprechendes Material freundlicherweise zur Verfügung s: Anzahl derSepten je Kelch; stellte. Insgesamt standen ca. 500 Proben zur Auswertung. s/mm: Anzahl der Septen aufx mm; Auch die Gewinnung dieser Exemplare erfolgte wie oben diss/mm: Anzahl derDissepimente aufx mm; beschrieben. col-col: Abstand der Collines voneinander. Das Profil der Brandenberger Gosau ist lithota/iell sowie Zu den Beschreibungen der einzelnen Skelettelemente teilweise auch hinsichtlich der Faunen deutlich zoniert. Die (z.B. Columella, Septen, usw.) sei auf die bereits bestehen- Proben wurden meist horizontiert dem Profil entnommen. den ausführlichen Erläuterungen in Errenst (1990) und In den höheren Profilabschnitten, welche die oberen Berei- Lauxmann (1991) verwiesen. Nachfolgende Aussagen zur che eines Steilhanges formen und teilweise unzugänglich Diversität liegen dem Biodiversitätskonzept sensu Noss sind, mußteaufeinezomerteProbennahmeweitgehendver- (1990) zugrunde, bei dem 3 Merkmalsgruppen unterschie- zichtet werden. Insgesamt standen ca. 450 Proben zurBear- den werden, welche in wechselseitiger Abhängigkeit zuein- beitung. ander stehen. Dabei handelt es sich um die Bereiche „Zu- sammensetzung" (Identität und Vielfalt der Elemente), 10 „Struktur" (physikalische Organisation oder Muster der Typ I stellt eine fasciculare, z.B. non-trabekuläre, Skclett- Elemente) und „Funktion" (ökologische und evolutionäre entwicklung dar. Vertreterdieses Typs sind bislang nur aus Prozesse). der Trias und dem Unterjura bekannt (z.B. Formen der Der Terminus „Urgon" (hzw. -fazies") wird sensu Rat Unterordnung Stylophylliina Beauvais, 1981) und spielen (1959) verstanden und beinhaltet (ohne strengen stratigra- somitfürdie hier bearbeiteten Korallen keine Rolle. phischcn Bezug, jedoch auf die höhere bis mittlere Unter- Typ II bezeichnet Korallen mit trabekulärer Skelett- kreide begrenzt)folgendewichtigste Kriterien; massive Kal- entwicklung. Bei diesem Typ ist sowohl die Organisations- ke mit differenzierter Mikrofazies, kaum terrigenc Beein- form derTrabekcl als auch ihre Größe von Bedeutung. Die flussung und eine Biofazies, die durch Rudistcn (besonders Organisationstorm der Trabekcl kann einfach, zusammen- ToHcasia) charakterisiert wird. gesetzt oder divergent sein („simple, Compound or diver- gent trabeculae"). Ihre Größe wird in kleine (oder „Mini- trabekel"), mittelgroße und grciße Trabekel (oder „Groß- 1.5 VERWENDETE SYSTEMATISCHE EINTEILUNG trabekel") gestuft (= „mini-, medium-sized and thick trabeculae"). Dabei handelt es sich um klar definierte Di- Die systematische Zuordnung erfolgt hier weitgehend mensionen: Minitrabekel sind bis 50 pm groß, mittelgroße nach Al.LOlTiAU (1952, 1957). Abweichungen von dieser Trabekel erreichen 50-100 pm und Großtrabekel sind Klassifikation betreffen die Unterordnungen Faviina >100pm. Bemerkenswert ist, daß jederTrabekeltyp in jeder Vaughan & Wflis 1943, Dendrophylliina Vauchan & Grölse auttreten kann. Wells 1943, Heterocoeniina Beauvais 1982 und Micro- solenina MciRVCOWA & RoNlEWicz 1995 sowie die Familien Von der Mikrostruktur ist auch die Ornamentierung der Agatheliidae L. Beauvais & M. Beauvais 1975 und Septen direkt abhängig. Beim Typ II können die Außen- und Oberränder glatt, denticulat oder moniliform sein; die Pachyphylliidae Beauvais 1982. Septenseitenflächen weisen Granulae, Pennulae und/oder Alle bislang bekannten Klassifikationsmodelle für fossile Mcniane auf (im Gegensatz zu Typ I, bei dem die Außcn- Scleractinia basieren auf den morphologischen Ausbildun- und Oberränder der Septen grob ornamentiert und die gen (z.B. poröse oder kompakte Septcn, Entwicklungen der Septenseitenflächen glatt sind). Wandstrukturen, usw.) (Autoren siehe oben). Während dies Die Entwicklung der einzelnen Ornamentierungen kann für höhere taxonomische Niveaus (Ordnung, Unterord- eine Folge sehr unterschiedlicher mikrostruktureller Gege- nung, Familie) uneingeschränkt gilt, erhält in den unteren taxonomischen Levcls (Arten und Unterarten, z.T. Gattun- benheiten sein. So kommt es unterfolgendenVoraussetzun- gen zur Bildung von Granulae: gen) der stratigraphische Wert der einzelnen Formen große Bedeutung für die taxonomische Zuordnung (vgl. a) aus einfachen Trabekcln mit fakultativ entwickelten Fas- AiLOITFAU 1957; Loser 1995: 54;u.a.). DieseVorgehenswei- zikeln gehen irreguläre Granulae hervor (z.B. Vertreter sc hat zur Folge, daß auch Vertreter gleicher morphologi- der Unterordnung Pachythecaliina EllAsOVA, 1976), scherEntwicklungalsunterschiedlicheTaxabetrachtet wer- b) aus zusammengesetzten Trabekcln entwickeln sich den, wenn sie in ihrem stratigraphischcn Wert nicht über- Sekundärtrabekel, welche als Granulae auftreten (z.B. einstimmen. Hier sei bezüglich der taxonomischen Einstu- Isastraea, Mesornorpha), fung darauf hingewiesen, daß nach phänotypischen Ge- c) bei divergenten Trabekeln endet |edes Segment als sichtspunkten klassifiziert wurde. Eine mögliche Konse- Granulae (z.B. Columnococuui). quenz kann die Erweiterung der stratigraphischcn Verbrei- tung einzelner Formen bedeuten, da der Auffassung gefolgt Der Entwicklung von Pennulae können zwei Ursachen wird, daß gleichartige morphologische Ausbildungen vor zugrunde hegen: dem stratigraphischcn Wert derVertreter Priorität besitzen. a) zusammengesetzte Trabekel mit der Entwicklung von Sekundärtrabekeln, welche als Pennulae auftreten (z. B. Bedeutung der Mikrostruktur für die Systematik der ThL^mnclsterlil), Scleractinier: b) zusammengesetzte Trabekel, bei denen die Haupttra- In den letzten Jahrzehnten hat die Mikrostruktur der bekel aus Faserfaszikel bestehen. Aus diesen Faserfaszi- Scleractinier erheblich an Bedeutung gewcinnen (z.B. GiLl keln bilden sich deutlich begrenzte Faszikel, welche sich R19o6N7i,Ew1i9c8z1;19C8h3e;vaGlimer &197L1a;fuCsutiei 1918977;2,Mo19r7y5cb,ow1a977&; dLaatnonmzeuanPdernindualeaeunvderMbiicnrdoesno(lzc.mBd.aVee)r.treterder Familien Roniewicz 1989, 1995). Da die Mikrostruktur in immer stärkerem Maße als Grundlage für die systematischen Zu- Die Bildung von Menianen ist derder Pennulae sehr ähn- ordnungen fossiler Taxa benutzt wird (z.B. Cuif 1975a, lich. Es gibt drei Entstehungsmöglichkeiten wobei Beauvais 1981, 1986; Morycowa & Roniewicz 1989, 1995; a) sich zusammengesetzte Trabekel, bei denen die Haupt- KoLODZlEj 1995),findetsich im Folgenden eineZusammen- trabekel aus Faseriaszikel bestehen, deutlich begrenzte fassung wichtigster mikrostruktureller Bildungen. Faszikel bilden, welche sich zu Menianae verbinden, Die Einteilung nach der Mikrostruktur erfolgt sensu b) einfacheTrabekel, bei denen die Hauptfaszikel Verlänge- Roniewicz & Morycowa (1989) und Morycowa & rungen aus Faserfaszikeln aufweisen, zu Meniane ver- Roniewicz (1994), wonach das Skelett der Scleractinia in schmelzen können (z.B. Vertreter der Familien Astraeo- zwei Mikrostrukturtvpen auftritt: morphidae, Procvclohtidae), 11 c) zusammengesetzte Trabekel mit Entwicklung von also beliebig viele nacheinander existierende Vergesell- Sekundärtrabekeln als Menianc auftreten (z.B. schaftungen pro Horizont vorliegen und zudem Korallen Thamnusterid). über Adaptationmuster verfügen, die ihnen gegenüber wechselnden Umwelteinflüssen Existenz, Wachstum und Reproduktion sichern können (Kühlmann 1984, 1991), ZUR KORALLENOKOLOGIE 1.6 sollte mitdem Aktualistischen Prinzip'jedoch nichtsorglos umgegangen werden (Rosen 1975; Wallace & Als Grundlage für die palökologische Interpretation ScHAEERSMAN 1977; KuHLMANN 1989). Bei der Charakteri- fossiler Korallenvorkommen dienen vor allem Erkenntnisse sierung fossiler Korallenvergesellschaftungen spielen auf- aus rezenten Beobachtungen. Weitreichende Erläuterungen grund eingeschränkt erhaltungsfähiger Strukturen (nur zu Lebensweise, Morphologie, Ökologie, Verhalten usw. geben u.a. Yonge (1963), Kuhlmann (1970, 1971, 1974, Hartteile) Parameter eine Rolle, welche in direkter Abhän- 1984), Morton (1974), Geister (1975, 1983), Faukner & gigkeit mit der Skelettentwicklung stehen. Dazu zählen die Ausbildung der Wuchsformen, die Größe einzelner Indivi- Chesher (1979), GoREAU et al. (1979), Schuhmacher (1988), Veron (1993), Sorokin (1995), vgl. auch Shei'pard duen, Polvpargröße und weitere Merkmale, wie z.B. die Porosität des Skeletts, mikrostrukturelle Gegebenheuen, (1982).WährendsichdieseBeobachtungenaufsehrkomple- usw. Während die ökologische Verwertbarkeit mikro- xe Systeme (Riffökosysteme) beziehen, stellen vielfältige struktureller Charakteristika noch diskutiert wird (z.B. Untersuchungen bezüglich einzelnerTeilaspekte zur Biolo- Pennulae, SCHLICHTER 1992; GiLL & Santantonio 1995), gie bzw. Ökologie von Korallen wichtige Ergänzungen dar. Dabei handelt es sich z.B. um Betrachtungen zu Wachs- werden zu den anderen Skelettmerkmalen zahlreiche tumsraten (HoEEMEiSTER & MuLTER 1964; Shinn 1966; Interpretationsmöglichkeiten angeboten (Autoren wie Lewis et al. 1968; Weber & White 1977; Insalaco 1996), oben). zur Physiologie/ Einfluß des Nährstoffangebots (Edmond- SON 1928; Franzisket 1970; Goreau et al. 1971; Glynn 1973; Yonge 1973; Rogers 1979; Hallock & Schlager 1986; Hai UHR 1988; Atkinson et al, 1995; Ayurai 1995; Atkinson 1996), zu Besiedelungsmuster/Larvalentwicklung (Schuhmacher 1974; Edinger & Risk 1995), zu Mobilität/ Substrat- bzw. Sedimentationseinfluß (Rm & Smith 1971; HuBBARD & PococK. 1972; DoDGE et al. 1974; Glynn 1974; Temperatur Cc) GiLL & CoATES 1977; Lasker 1980; Dullo & Hecht 1990), zur Bathymetrie (Allen & Wells 1962; Wells 1967; Schuhmacher 1979; Geister 1984; Fricke & Meischner 1985), zum Einfluß kinetischer Energie auf die Wuchs- formen (Chamberlain & Graus 1975; Graus et al. 1977; Geister 1983; Lewis 1989), zu den Wuchsformen im allge- meinen (Barnes 1973; Hubbard 1974; Abbott 1975; Graus & McIntyre 1976; Foster 1979, 1985; Chappell 1980; Stearn 1982; Fricke & Schuhmacher 1983) und zur Funktionsmorphologie(Abbott 1974; Porter 1976;Coates &Jackson 1987;Schlichter 1992;vgl. auchGill& Coates 1977). Anhand dieser Beobachtungen geht man bei taxonomisch und morphologisch diversen Vergesellschaf- tungen hermatyper Korallen von folgenden „optimalen" Bedingungen aus: Wassertemperatur von ca. 25 °C (Tole- ranz 18'-32^C), gutdurchlichtetes, wellenbewegtes Wasser, Grenzen der Wassertiefe bis 20 m (max. 120 m), kaum oder fehlende VerDreitung Wassertrübung, festes Substrat, stabile Salinitäts- verhältnisse (Fig. 1). Da sich Korallenassoziationen in geo- FSailgi.ni1t:ät,VeTrebmrpeeirtautngurheurnmdatLyipcehrt K(onraaclhleWnelinlsAb1h9ä6n7g,igFkreiictkevo&n logisch nicht auflösbaren Zeiträumen verändern können HoTTiNGER 1983,Geistpr 1983,Schuhmacher 1988 und Schlich- (vgl. Diskussion in Baron-Szabo 1994), möglicherweise teretal. 1994). DERALLGÄUER SCHRATTENKALK 2. LAGE DES ARBEITSGEBIETES 2.1 Hoch- und Rechtswerten aufgeführt (siehe Anhang). Ein DieFundpunktebefindensich indenAllgäuerAlpen zwi- Großteil der Proben entstammt den Regionen nördlich schenOberstdorfunddemHohen Ifen (Fig. 2). Da imallge- (Mitteleck, Untere Gottesackerwände und Windecksattel), meinen leicht zu erkennende Orientierungspunkte im Ge- nordöstlich (Höflewald, Seealpe, Mahdtal und Kürenwald) lände fehlen, sind die Fundstellen unter der Angabe von und südlich der Oberen Gottesackerwände (Lokalität 12 von 1000 m festgestellt werden (FuNR et al. 1993). Das Ge- biet des Allgäuer Schrattenkalks lag höchstwahrscheinlich aufdem35N'Breitengrad(Barron 1987). DieheutigePosi- tion ergibt sich aus der Kontinentaldrift der europäischen Platte. Mit derAblagerungdes OberenSchrattenkalks wäh- rend des Zeitraums Ober-Barreme bis Untcr-Apt findet die Plattformentwicklung ihren Höhepunkt. Charakteristisch ist hierdas Auftreten von patch-reefBildungenunterschieti- hchster faumstischer Zusammensetzung (Richter 1984; Scholz 1984), welche im Bereich des Allgäuer Schratten- kalks auf eine E-W-streichende Zone beschränkt sind (Za< her 1973; Scholz 1984). Der bis dahin weitgehend stabile Schelf wird im Mittel- Apt durch Subsidenzschübe beeinflußt, welche zuerst in Fig.2: A: L.igeskizzc des Arbeitsgebietes AllgäuerSchrattenk.ilk. B;Vcrgröl^erterAusschnitt von A. Die kennzeichnendieRegio- nen, denen die Proben entstAmmen: 1: Lokalitat „Obere Gottesackerwände", Rürental, Brandalpc, Gottesackerloch, Hoher Dollen; 2: Mitteleck, Untere Gottesackerwände, Windecksattel; 3: Hoflewald, Seealpe, Mahdtal, Ki^irenwald; 4: Engekopf; 5: untere Gundalpe, Falkcnberg, Lochbachstrasse,Schwarzenberg. „Obere Gottesackerwändc", Kürental, Brandalpc, Gottesackerlochund HoherDollen) sowiewestlichbis sud- westlich vcin Oberstdorf (Engekopf, Untere Gundalpe, Lochbachstrassc, Schwarzenberg und Falkcnberg) KENNTNISSTAND 2.2 Das Vorkommen von Korallen im AllgauorSchrattenkalk wurde bereits von Hi IM (U)21), wie auch spatervon Zachir (1973) und Salomon (1987), erwähnt. Im Rahmen seiner Studie über Faunengemeinschaften des Helvetikums lieferte S(.nin.z(1979)diebislangeinzigen taxonomischen Beschrei- Fig. 3: Verteilungder Land- undWassergebietezurAblagerungs- bungen von S Korallengattungen dieser Region. Dabei han- zeit=dAebslaAglelrguänugesrgeSbciherta.ttKcanrktaelksver(ä[n?dOebretr-nBaacrhreTm"ei-S]ünUn&teFr-uAnpnte)l; delt es sich u.a. um Arten der Gattungen Engyra, Stylo- (1987). smilia, Pctitacoenia, hastraca und Polvtremaca. den distalen Schelfregionen zu bathvmetrischen Differen- zierungen führen (Mittagsspitz-Fm.) und später auch GEOLOGISCHERUND 2.3 transgressiv auf die Plattformbereiche übergreifen (Grün- PALÄOGEOGRAPHISCHER RAHMEN ten-Mb.) (BoLLiNGHR 1988). Während dieses Zeitraumes machen sich die ersten Auswirkungen der Austnschen Pha- Innerhalb der Helvetischen Hauptdecke (Säntisdecke) se bemerkbar, was zur fortschreitenden Instabilität des Un- stellt der Allgäuer Schrattenkalk späte Ablagerungen eines tergrundes führt. Mit der weltweit auftretenden weitgehend stabilen Schelfes dar (Zacher 1973). Die Ent- wicklung dieses am passiven europaischen Kontinental- .Mittelkreidetransgression'(Bergneret al. 1982) endet auch die Plattformentwicklung des Schrattenkalks (BoLLlNGER randes gelegenen Schelfes beginnt im Tithon mit den bioge- 1988). Eine deutlich abnehmende Karbonatproduktion, die ncn Tros-Kalken (proximaler Schclfbereich) und den Bildung phosphoritischer Ablagerungen sowie vermehrte pelagischen Quinten-Kalken im distalen Scheitbereich glauko-siliziklastische Sedimente deuten auf grundlegende (Wysslinc, 1986). Im frühen Mesozoikum gehörte der Umgestaltungen, welcheden Wechsel von der „neritischen" helvetische Ablagerungsraum noch zum germanischen Unterkreide zur „pelagischen" Oberkreide einleiten Faziesbercich (Lemcke 1973, vgl. auch Scholz 1984). Nach Funk et al. (1993) besaß diese helvetische Plattform eine E- (BoiiiNGiR 1988). W-Ausdehnung von minciestens 1500 km mit einer Breite von bis zu 100 km. Ihre räumliche Erstreckungzogsich von STRATIGRAPHIE 2.4 der Provence in Südfrankreich (z.B. Clavel et al. 1987) bis zu denslowakischen Karpathen(Mn hai ir &Vask er 1989) Ursprünglich erfolgte die stratigraphische Einstufung des (Fig. 3). Dabei konnten maximale Sedimciitmäclitigkeiten Schrattenkalks anhand der Animoniten, welche in den ihm