Depredació de lIavors deis aladerns (Phillyrea spp.) després de la dispersió per sargantanes i ocells a I'illa de Cabrera Anna TRAVESET SHNB Traveset, A. 1997. Oepredació de lIavors deis aladerns (Phillyrea spp.) després de la dispersió per sargantanes i ocells a I'illa de Cabrera. BolI. Soco Hist. Nat. Ba/ears, 40: 27-33. ISSN 0212-260X. Palma de Mallorca. S'examina el nivell de depredació de les lIavors d'aladern després de que aques tes han estat dispersades per ocells i per sargantanes, comparant els dos habitats on es traben els aladerns (pinar i garriga) i també veient I'electe que té el micro habitat (sota arbusts/arbres i clarianes de vegetació) sobre la probabilitat de super vivencia de les lIavors. Els resullals mostren que la probabililat de que les lIavors sigui n depredades (per ocells granívors, ratolins o lormigues) és igual en el pinar que en la garriga i, almenys en el pinar, sembla haver-hi una tendencia a que les lIavors sobrevisquin més als depredadors sota els arbusts que en les clarianes. SOCIETAT D'HISTÓRIA El let de que les lIavors d'aladern estiguin dins lemtes de sargantanes o en NATURAL DE LES BALEARS lemtes d'ocells no sembla alectar la probabilitat de ser depredades. No obstant, és raonable pensar que els ocells són més importants que les sargantanes per a la dispersió deis aladerns ja que dispersen un majar nombre de lIavors, en me nors densitats i, en general, a distancies més grans de la planta mare (i proba blement també a un majar nombre de microhabilats) que les sargantanes. Parau/es e/au: depredació post-dispersió, Phillyrea, Podarcis lilfordi, Cabrera, lIIes Ba/ears. SEEO PREOATION OF PH/LL YREA SPP. AFTER BEING OISPERSEO BY LlZAROS ANO BIROS IN CABRERA ISLANO. This study examines the post dispersal seed predation levels 01 Phi/lyrea spp. in the island 01 Cabrera (Balearic Islands). The two kind 01 habitats where these plants live (Iorest and scrubland) are compared and the effect 01 microhabitat (under shrubs/trees and in clears 01 vegetation) on seed survival is evaluated. Results show that the probability that seeds are preyed upon (by granivorous birds, mi ce or ants) is the same in pine lorest than in scrubland and thal, at least in the lorest, there seems to be a tendency lar a higher seed survival under the shrubs/trees than in the clears. The type 01 leces (Iizards' or birds') where the seeds 01 Phillyrea were conlained did not appear to affect the probability 01 predation. Nonelheless, it is reasonable to think that birds are more important than lizards as seeddispersers 01 these planls as birds disperse a greater number 01 seeds, at lower den sities, and generally, to longer distances Irom the parent plant (and probably to a greater number 01 microhabitats as well) than lizards. Keywords: post-dispersa/ seed predation, Phillyrea, Podareis lilfordi, Cabrera, Ba/earic /s/ands. Anna TRAVESET, /nstitut Mediterrani d'Estudis Avan9ats (CS/C-UtB), Ctra. de Valldemossa km 7'5, 07071-Pa/ma de Mallorca. Internet: ieaatv@c/ust.uib.es Recepció de/ manuscrit: IB-set-96; revisió acceptada: 12-mar-97. 28 Bo/l. SOCo Hist. Nat. Balears, 40 (1997) Introducció híbrids, ja que les lIavors són molt semblants en forma, color i mida) a I'illa La depredació de lIavors que té lIoc de Cabrera. Els aladerns es troben tant després que aquestes han estat disper en el pinar com en la garriga (aquí so sades (depredació post-dispersió) pot len ser més abundants), i en diferents jugar un paper molt important en la dis densitats. Les seves baies, de color tribució i/o abundancia de moltes d'es blau-negrós i amb un alt contingut d'ai pecies vegetals. Diversos estudis han gua, són consumides i dispersades per demostrat que la probabilitat de que .Ies diverses especies d'ocells frugívors, prin lIavors siguin localitzades per un depre cipalment busquerets (Sylvía spp.), tords dador depén (1) de la distancia a la que (Turdus spp.), ropits (Erithaeus rubecula) són dispersades (p.ex., Janzen, 1970; i coarroigs (Phoenicurus spp.) (Traveset, Schupp, 1988; Traveset, 1990), (2) de la 1992). A més, la sargantana (Podareis densitat en la que es troben (p.ex., lilfordl), molt abundant a Cabrera, també Wilson i Janzen, 1972; Trombulak i consumeix els fruits que cauen al terra, Kenagy, 1980; Janzen, 1982; Ramírez i passant les lIavors intactes pel tracte di Arroyo, 1987; Hulme, 1994), i (3) de gestiu, i per tant actuant també com a I'habitat o microhabitat on són dipo dispersora deis aladerns (Sáez i Tra sitades (p.ex., Janzen 1982; 1986; Webb veset, 1995). i Willson, 1985; Schupp, 1988; Schupp i Altres aspectes de la biologia deis Frost, 1989; Traveset, 1990). aladerns es poden trobar en Sébastian En la major part deis estudis on (1956), Lepart i Dommée (1992), Tra s'ha examinat la depredació de lIavors veset (1994) i Herrera et al. (1994). dispersades per animals, aquestes s'han coHocat sobre la superfície, normalment dins plaques de Petri. Sois en uns pocs Area d'estudi i metodes casos s'han emprat, per als experi ments, les mateixes femtes que con L'illa de Cabrera té una area apro tenen les lIavors (Janzen, 1982; 1986; ximada de 1155 ha, amb una elevació Traveset, 1990). Aixo cal tenir-ho en maxima de 172 m (Alcover et al. 1993), compte, sobretot quan els dispersors i esta coberta, sobretot, per garriga, són grans mamífers, ja que la probabi amb taques disperses de bosc de litat de supervivencia de les lIavors varia Pinus halepensis. Les especies arbus si aquestes estan al descobert i a la tives predominants en la garriga són: la vista deis depredadors (siguin aquestes mata (Pistacia lentiscus), els aladerns escarabats, formigues o ratolins) o si (Phillyrea spp.), la sabina (Juniperus estan 'amagades' dins la femta (Tra phoenieea), el ginebró (J. oxyeedrus) i veset, 1990). L'enterrament de lIavors en I'ullastre (Olea europaea); en certes zo el terra també afecta al posterior desco nes, també hi ha gran abundancia de briment d'aquestes per depredadors lIetrera arbustiva .(Euphorbia dendroides) (p.ex., Hulme, 1994). i de romaní (Rosmarinus offieinalis). Una En el present estudi s'examina I'e descripció detallada de la vegetació i de fecte de I'habitat i del microhabitat sobre la climatologia de Cabrera es pot trobar la depredació de lIavors deis aladerns a Alcover et al. (1993). (Phillyrea spp.)(aquí s'inclouen tant el de En arees de I'illa on els aladerns fulla estreta, P. angustifolía, com el de són abundants, es varen coHectar, a fulla ampla, P. latifolia, i els possibles principis d'octubre de 1994, femtes de A. Traveset, Depredació post-dispersiva de lIavors deIs aladerns 29 sargantana i d'ocells que contenien lIa Cada anella va ser etiquetada amb retu vors d'aladern (facilment distinguibles de lador, i a part, es varen col·locar mar les lIavors d'altres especies). Les femtes ques en terra i en la vegetació del de sargantana són allargades (1-1,5 cm) voltant per facilitar la seva recuperació. i tenen la part final de color blanc degut Es varen col·locar un total de 120 ane a I'acid úric excretat; aquestes femtes lIes, cada una amb una femta dins. es varen recollir sobretot en lIocs pedre L'experiment es va deixar dos mesos, i gosos, els quals són usats per les sar el 12 de desembre es va fer un re gantanes com a refugio Les femtes d'o compte de les lIavors remanents. cells amb lIavors d'aladern són molt més L'analisi de les dades es va fer líquides i d'un color blau-negrós, i es mitjan9ant una X2 d'independencia per varen recollir, principalment, sobre pe comparar la depredació de Ilavors entre dres. Les lIavors d'aladern es reconeixen els dos tipus d'habitats i entre els dos facilment en ambdós tipus de femtes. El tipus de microhabitats. Es va emprar el nombre de Ilavors per femta oscil·la test de Mantel-Haenszel per demostrar entre una i tres (el promig és 1,38 ± I'associació entre microhabitat i la pre 0,58 (d.e.), n=120). Les Ilavors (una per sencialabsencia de lIavors controlant per baia) medeixen entre 3.09 i 5.58 mm de a la variable habitat. Previament, es va diametre (X=3,85 mm d.e.=O,77, n=18). comprovar si els depredadors discrimi Es va fer un disseny factorial 2 x 2 naven entre les femtes de sargantanes per avaluar els efectes tant del tipus i les d'ocells, mitjan9ant el test U de d'habitat (pinar o garriga) com del lIoc o Mann-Whitney, per poder agrupar aques microhabitat (sota arbusts/arbres o en tes dades. Aquest test no parametric es clarianes) on les lIavors d'aladern poden va usar degut a que les dades no ésser dispersades sobre la depredació seguien una distribució normal, inclús d'aquestes. Del 7 al 10 d'octubre de usant les transformacions corresponents. 1994 es varen col·locar les femtes amb lIavors en un total de 6 arees: (1) area del port, prop deis pabellons militars, (2) camí del Penyal Blanc, (3) L'Olla, (4) Resultats Cala Ganduf, (5) ColI Roig i (6) Ses Quatre Quarterades. En cada una de Les femtes de sargantanes varen les are es es van escollir els dos tipus ser trobades pels depredadors amb la d'habitat, i dins de cada habitat es van mateixa probabilitat que les deis ocells. posar les lIavors en els dos tipus de Malgrat es varen col·locar moltes més microhabitat. Es varen col·locar 5 femtes de les primeres (100 de sargantana vs. (repliques) en cada microhabitat. Les 20 d'ocell), la depredació de lIavors no femtes, contenint un nombre variable de va diferir significativament entre els dos lIavors, es varen posar a I'atzar, i així el tipus de femta (86,7 ±32,3 % vs. 92,5 ± total de lIavors per cel·la oscil·la entre 24,5 %; U=937,5 P=0,48). 40 i 44. Per a tenir localitzades cada La depredació de lIavors va ser una de les femtes, aquestes es varen molt alta, tant dins del pinar (86,9 ± encerclar dins anelles de PVC (5 cm de 31,5 % (d.e.)) com en la garriga (88,3 ± diametre i 2 cm de fons) previament 31,0%). No es trobaren diferencies clavades en terra i deixant sobresortir significatives en la depredació entre els 0,5-1 cm sobre la superfície per a evitar dos tipus d'habitats (Pearson X2=0,15 lIur perdua degut a les possibles plujes. P=0,70) (Fig. 1). La probabilitat de de- 30 BolI. SOCo Hist. Nat. Balears, 40 (1997) predació va tendir a ser més baixa sota produeixen flors i fruits cada any sinó la vegetació (savines, aladerns, mates, que tenen "boom s" de reproducció més ullastres o pins) que en les clarianes o menys periódics. A la península Ibé (Mantel-Haenszel _2=3,51 P=0,06); les rica, per exemple, s'ha vist que I'aladern diferéncies entre aquests microhabitats, de fulla ampla, P. latifolia, pot estar 8 peró, sois es varen observar dins el anys sense gairebé produir fruits pinar (Fig. 1). (Herrera et al., 1994) i que en un perío La depredació de lIavors va ésser de de 15 anys (1978-1992) la producció alta en totes les arees de I'illa exami va ser important sois durant 1981 i nades, oscil'lant entre un 80% (Cala 1989. Observacions fetes a Cabrera Ganduf) i un 98% (ColI Roig). Aquestes durant el període 1992-95, mostren que xifres no es poden, de moment, relacio la producció de fruits d'aladern varia nar amb densitat de depredadors en els molt entre anys: mentre que la diferents lIocs degut a que no es dispo producció va ésser alta durant 1992 i sa d'aquestes dades. sobretot durant 1994, no hi va haver floració ni al 1993 ni al 1995 (Traveset, dades no publicades). Aquests pics de Discussió floració i fructificació es tradueixen, molt probablement, en un establiment de les Els aladerns, com altres especies plantules més o menys periódico L'alt de la família de les oleacies, no nivell de depredació observat en el present estudi fa pensar que, si aquest 100 és consistent entre anys, les Ilavors po den germinar i esta- 80 D CLARIANA blir-se com a plantu- Caf:) • SOTA VEGETACIO les solsament quan hi o ha una molt alta ~ -.J 60 producció de fruits -.J o que 'atipa' als depre 6 « dadors. No obstant, o w 40 la depredació de les a: Ow.- lIavors pot variar molt o entre anys degut a la ;¡,e 20 variable densitat de depredadors i a I'a bundancia d'altres re O cursos presents en GARRIGA PINAR I'area. Si, per la raó HABITAT que sigui, un any baixa molt el nivell Fig. 1. Depredació de les ttavors d'aladern, Phillyrea spp., en els dos ti pus d'habitats i de microhabitats. Es varen ter cinc de depredació, pot repliques en cada microhabitat en un total de sis arees. N=30 ser -mantenint els en cada categoria. Les barres indiquen un error estandard. al tres factors cons Fig. 1. Seed predation of Phittyrea seeds in the two type of tants- que I'establi habitats and microhabitats. Five replica tes were done in each ment de plantules microhabitat in a total of six areas. N=30 in each category. 8ars sigui important indica te one standard error. A. Traveset, Depredació post-dispersiva de lIavors deIs aladerns 31 malgrat la producció de fruits no hagi El tipus de femta on es troben les estat molt alta. IIavors no afecta a IIur posterior depre La depredació de IIavors d'aladern dació. La descomposició de la femta sol no va diferir entre el pinar i la garriga. ésser rapida, tant la d'ocell com la de Aixo suggereix que la més alta densitat sargantana, i si les IIavors queden IIiu d'aladerns a la garriga no és deguda als res, els depredadors (tant formigues com depredadors de IIavors. Molts altres fac ratolins o pinsans) rarament poden dis tors (temperatura, IIuminositat, condicions criminar entre femtes. No obstant, la edafiques, competencia amb altres pluja de IIavors dispersades per ocells especies, etc.) actuen segurament sobre difereix molt de la dispersada per sar la germinació i !'establiment deis ala gantanes i aixo pot tenir implicacions derns en el sol. La pluja de IIavors pro per a la depredació post-dispersió. Els du'ida per la dispersió que fan els ocells ocells defequen o regurgiten les IIavors, sol estar acoplada a la densitat de IIa en promig, a distancies més grans (obs. vors que s'estableixen en I'habitat o mi pers.) de la planta mare i, per tant, en crohabitat. Els ocells frugívors són més densitats menors que les sargantanes. abundants a la garriga que al pinar Els territoris dins els que es mouen les (Traveset, obs. pers.), i per tant, la pluja sargantanes sol en ésser bastant reduTts de IIavors disseminades ha d'ésser més i IIurs femtes es solen trobar molt con gran a la primera. Així s'ha trobat en un centrades en I'espai. Aixo ben segur estudi sobre P. latifolia realitzat a la afecta la probabilitat de que les IIavors Serra de Cazorla (Jaén) (Herrera et al., siguin trobades per un depredador (més 1994). alta quant més alta la densitat de 11 a Segons els resultats d'aquest es vors), com s'ha vist en diversos estudis tudi, el fet de que la IIavor sigui defeca (p. ex., Wilson i Janzen, 1972; Trom da en una clariana o sota un arbust bulak i Kenagy, 1980; Ramírez i Arroyo, sembla afectar la seva possible depreda , 1987; Hulme, 1994) a més d'afectar a ció. Almenys dins el pinar, la probabilitat I'establiment i creixement de les plan de sobreviure als depredadors sembla tules (altes concentracions de plantules ser més gran sota la vegetació que en implicaran una major competencia pels les clarianes. Aixo no treu, pero, que la recursos, i per tant, una major mor probabilitat de sobreviure a altres factors talitat). (manca de IIum, de nutrients, etc.) pugui Les formigues, en I'actualitat, sem ser més alta a una certa distancia de bien ésser les principals depredadores plantes adultes i en clarianes. En altres de IIavors un cop aquestes han estat estudis s'ha trobat que hi ha un impor dispersades. A Cabrera, han estan cita tant efecte del microhabitat, i que la pro des 14 especies (Comín i Furió, 1986) babilitat de supervivencia de .Ies IIavors algunes de les quals són conegudament als depredadors és molt més gran en granívores, com les deis generes Mes les clarianes que sota arbres/arbusts o sor, Crematogaster, Pheidole, Irido dins del bosc (p. ex., Webb i Willson, myrmex i Camponotus. En uns pocs 1985; Schupp, 1988; Schupp i Frost, casos es trobaren trogos de IIavors al 1989; Traveset, 1990). No obstant, sem costat de I'anella on s'havia col'locat la bla no haver-hi patrons consistents en femta, indicant que havien estat depre !'efecte d'habitat i microhabitat sobre la dades probablement per ocells consu depredació de IIavors (veure revisió bi midors de IIavors com són els pinsans. bliografica en Willson, 1988). El ratolí domestic Mus musculus, també 32 BolI. Soco Hist. Nat. Bafears, 40 (1997) s'ha de considerar un possible depreda Hulme, P.E. 1994. Post-dispersal seed dor de les lIavors d'aladern a Cabrera, predation in grassland: its magnitude ja que esta per tota I'illa (Alcover, como and sources of variation. J. Eco/., pers.). El ratolí de camp, Apodemus 82: 645-652. sy/vaticus, gran consumidor de lIavors Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the (ex. Orsini, 1979; Hulme, 1994), no sem number of tree species in tropical bla que actualment es trobi a Cabrera, forests. Am. Nat., 104: 501-528. pero hi ha evidencia de que hi va Janzen, D.H. 1982. Removal of seeds ésser en un passat recent (fa uns 100- from horse dung by tropical rodents: 200 anys; Alcover, como pers.) i molt influence of habitat and amount of probablement devia ésser un important dung. Ec%gy, 63: 1887-1900. depredador de les lIavors d'aladern així Janzen, D.H. 1986. Mice, big mammals, com de les d'altres especies. and seeds: it matterns who defecates what where. pg. 251-271. In: Estrada A. & Fleming, T.H. Eds. Frugivores Agra·iments and seed dispersa/o W. Junk Publishers, Dordrecht. N'Antonia Sans va ser de gran ajut Lepart, J. i Dommée, B. 1992. Is en el treball de campo Agraeixo també Phillyrea angustifo/ia L. (Oleaceae) al personal del Parc Nacional de Ca an androdioecious species? Bot. J. brera el seu ajut logístic sense el qual Linn. Soc., 108: 375-387. no s'hagués pogut dur a terme I'estudi. Orsini, P. 1979. Recherches sur les ron En Miquel Palmer va aportar valuosos geurs de quelques formations a comentaris al manuscrit. Aquest treball chénes du midi de la France. Tesi s'emmarca dins els projectes PB91-0055 de lIicenciatura. Univ. de Montpellier. (finan<{at per la DGICYT) i AMB96-0843 Ramírez, N. i Arroyo, M.K. 1987. Varia (finan<{at per la CICYT). ción espacial y temporal en la depredación de semillas de Copaifera pubiflora Benth. (Leguminosae: Bibliografia Caesalpinioideae) en Venezuela. Bio tropica, 19: 32-39. Alcover, J.A., Ballesteros, E. i Fornós, Schupp, E.w. (1988) Seed and early J.J. 1993. Historia Natura/ de /'Arxi seedling predation in the forest pe/ag de Cabrera. Ed. MolI-CSIC. understory and in treefall gaps. Mon. Soco Hist. Nat. Balears, 2. 778 Oikos, 51: 71-78. pp. Palma de Mallorca. Schupp, E.w. i Frost, E.J. 1989. Comín, P. i Furió, V. 1986. Distribución Differential predation of Welfia georgii biogeográfica de las hormigas seeds in treefall gaps and the forest (Hymenoptera, Formicidae) en las is understory. Biotropica, 21: 200-203. las del Mediterráneo Occidental. BolI. Sébastian, C. 1956. Etude du genre Soco Hist. Nat. Ba/ears, 30: 67-79. Phillyrea Tournefort. Trav. Inst. Sci. Herrera, C.M., Jordano, P., López-Soria, Cherifien, 6: 1-102. L. i Amat J.A. 1994. Dispersal Sáez, E. i Traveset, A. 1995. Fruit and ecology of a mast-fruiting, bird nectar feeding by Podarcis /ilfordi dispersed tree: bridging frugivory (Lacertidae) on Cabrera Archipelago activity and seedling establishment. (Balearic Islands). Herpeto/. Rev., 26: Eco/. Monogr., 64: 315-344. 121-123. A. Traveset, Depredació post-dispersiva de lIavors de/s a/aderns 33 Traveset, A. 1990. Post-dispersal competitors on seed harvesting predation of Acacia farnesiana seeds efficiency in heteromyid rodents. by Stator vachelliae (Bruchidae) in Oec%gia (Berlin), 44: 342-346. Central America. Oec%gia (Ber/in), Webb, S.L. i Willson, M.F. 1985. Spatial 84: 506-512. heterogeneity in post-dispersal preda Traveset, A. 1992. Resultats preliminars tion in Prunus and Uvu/aria seeds. sobre el consum de fruits per ocells Ec%gy, 67: 150-153. a I'illa de Cabrera (IIles Balears). Willson, M.F. 1988. Spatial heterogeneity A.o.B., 7: 3-9. of post-dispersal survivorship of Traveset, A. 1994. Reproductive biology Queensland rainforest seeds. of Phillyrea angustifolia L. (Oleaceae) Australian J. Eco/., 13: 137-145. and effect of galling-insects on its Wilson, O.E. i Janzen, O.H. 1972. reproductive output. Bot. J. Linn. Predation on Schee/ea palm seeds Soc., 114: 153- 166. by bruchid beetles: seed density Trombulak, S.C. i Kenagy, G.J. 1980. and distance from the parent palm. Effects of seed distribution and Ec%gy, 53: 954-959.