Cycles d'activite compares de populations de diplopodes edaphiques dans un ecosysteme forestier tempere Jean-Jacques GEOFFROY & Marie-Louise CELERIER * ** * CNRS. Museum National d'Histoirc Naturelle, IEGB, Laboratoire d'Ecologie Generate 4, avenue du Petit Chateau F-91800 Brunoy, France ** Universite Pierre & Marie Curie, BoTte 6, UFR Sciences de la Vie, Bat. A 4, place Jussieu F-75252 Paris Cedex 05, France RESUME Le cycle d'activite de cinq cspeces du peuplement de diplopodes edaphiques d’un ecosysteme forestier du Bassin Parisien (Station Biologique de Foljuif, Seine-et-Marne, France) a ele suivi & l'aide de pieges d'interception durant plusieurs annees. Cette etude permet de determiner I’importance relative des fractions adultes et juveniles des populations dans les couches superieures de litiere (couche L et couche F) au cours des diverses periodes caracterisant le cycle annuel. Outre la mise en evidence des phases successives de colonisation des nouvelles couches de litiere par des populations fonctionnellement compiementaires. cette approche, qui prend en compte les variations interannuelles, conduit a seiectionner les categories d'individus qui interviennent de maniere fondamentale dans 1'organisation d'un groupe fonctionnel de “macrodiplopodes saprophages”. ABSTRACT Compared Activity Cycles of Millipede Populations in a Temperate Woodland Ecosystem. The activity cycle of five species mainly representative of the edaphic millipede community have been investigated in a temperate woodland ecosystem belonging to the Fontainebleau Forest (Foljuif Biological Station, Seinc-et-Mame, France). The research has been conducted using Barber Pitfall Traps (PT) during several successive years. This study allows to estimate the relative importance of the adult and juvenile fractions of specific populations acting in the upper litter layers of the Oak (Quercus petraea) and Hornbeam (Carpinus betulus) forest (L layer and F layer). The situation has been examined during the characteristic successive periods of the annual cycle. This investigation contributes to distinguish obvious steps in the colonization of recently fallen leaves by millipede populations and individuals, showing complementary ecological functions and migrating activity in the litter layers. Considering interannual variations, it is possible to select individuals that play an important role in the composition and organization of a “functionnal saprophagous macro-diplopod group”. The investigated species are two short-cycle ones : Melogona gallica (Latzel) and Polydesmus angustus Latzel, and three long-lived ones: Glomeris mcirginata (Villers), Cylindroiulus punctalus (Leach) and Allajulus nitidus (Verhoeff). Geoffroy, J.-J. & Celerier, M.-L., 1996. — Cycles d'activitE compares de populations de diplopodes Edaphiques dans un EcosystEme forestier tempErE. In: Geoffroy, J.-J., Mauri£s, J.-P. & Nguyen Duy - Jacquemin, M., (eds), Acta Myriapodologica. Mem. Mus. natn. Hist. nat.% 169 : 533-554. Paris ISBN : 2-85653-502-X. 534 JEAN-JACQUES GEOFFROY & MARIE-LOUISE CELERJER INTRODUCTION De nombreux types de pieges, de conception et de forme variees, ont ete employes pour la capture qualitative et semi-quantitative des invertebres (PARK, 1935 ; JOOSE & KAPTEIJN, 1968 ; LE BERRE, 1969 ; SOUTHWOOD, 1978 ; DRACH et al., 1981 ; PANTIS et al., 1988). Dans le cas des Macroarthropodes terrestres de foret temperee, on utilise le plus souvenl des pieges d'interception constitues de pots enfonces dans le sol, derives de la technique mise au point par BARBER (1931) pour 1'etude d'insectes cavernicoles (DRIFT, 1951 ; GIST & CROSSLEY, 1973 ; LUFF, 1975). On fait largement usage des pieges d'interception dans 1'etude d'animaux particulierement mobiles tels que les coleopteres (BRIGGS, 1961 ; MURDOCH, 1966; MADER & Muhlenberg, 1981 ; Franke & FRIEBE, 1983 ; Friebe, 1983 ; LECORDIER & BENEST, 1986 ; Rusdea, 1992). De nombreux auteurs ont ete amenes a interpreter les cycles d'activite de diplopodes a l'aide de cette technique bien adaptee a des animaux se deplagant entre les interstices que forment les constituants organiques des litieres forestieres et capables de migrations actives entre les differents compartiments edaphiques (Tableau 1). De faqon generate, la technique des pots-pieges enfonces renseigne sur les periodes d'activite des populations envisagees a l'echelle de la journee (PARK et al., 1931 : PARK, 1935 ; Williams, 1958. 1959 ; Banerjee, 1967a ; Dondale et al.; 1972) ou au cours des phases saisonnieres lors d'etudes portant au minimum sur un cycle annuel (GILBERT, 1956 ; Greenslade, 1964 ; MURDOCH. 1966 ; Banerjee, 1967a, b). Les etudes par piegeage ne component un aspect veritablement quantitatif que dans quelques experiences particulieres (BANERJEE, 1970 ; GIST & CROSSLEY, 1973). Elies cherchent a montrer l'existence de relations entre l'activite locomotrice des individus et la densite des populations durant la periode de capture (MITCHELL, 1963 ; GREENSLADE, 1964 ; BLOWER, 1970 ; ADIS, 1979 ; David & POUSSARDIN, 1983). Divers auteurs s'accordent a placer ce type de relations dans le cadre du concept d'activite-densite (KACZMAREK, 1978) qui traduirait la capacite moyenne des individus a effectuer des deplacements (BANERJEE, 1970 ; DAVID, 1983 ; COURET, 1985 ; FRANKE et al., 1988). Si des donnees semi-quantitatives liees a l'abondance des populations sont ainsi acquises, elles ne portent cependant que sur une fraction de celles-ci, celle qui est capable de se deplacer horizontalement et entre les couches constituant la litiere. Les larves de premiers stades, sedentaires et rarement representees dans les couches superieures de litiere, de me me que les individus en cours de mue, echappent en grande partie a ce type de mesure. En revanche, les formes subadultes et adultes y sont bien adaptees. Pour cette raison, la technique presente un interet supplementaire, en contribuant a separer deux groupes d'individus jouant des roles differents a l'interieur d'un ensemble taxinomiquement homogene. De plus, associe a d'autres methodes de capture, le piegeage d'interception permet de localiser dans le temps certains phenomenes lies a la biologie des adultes reproducteurs (Blower, 1978 ; David & POUSSARDIN, 1983 ; David, 1984). Sans perdre de vue les limites imposees par l'emploi des pieges d'interception dans les programmes de recherche en ecologie des peuplements (TOPPING & SUNDERLAND, 1992), le propos de ce travail est de decrire les cycles d'activite des principales especes de diplopodes d'un sol forestier, cherchant a determiner, pour chaque saison, quelle fraction du peuplement frequente majoritairement les couches les plus superficielles de la litiere (L+F). Le piegeage permet en outre de situer dans le temps les phases de mobilite des adultes males et femelles liees a des activites de reproduction, de consommation ou de migration (DRIFT, 1951 ; BARLOW, 1958 ; Blower, 1970 ; COTTON & Miller, 1974 ; David & POUSSARDIN, 1983). Enfin, a condition d'etendre l'operation sur plusieurs annees, cette methode d'etude contribue a mettre en evidence des fluctuations significatives dans l’importance relative des populations et, par ia- meme, dans la structure du peuplement lie aux couches holorganiques du sol. Cette etude se situe en amont d'un programme de recherche a long terme mene sur les communautes edaphiques d'un ecosysteme forestier (BLANDIN et al., 1980, 1985 ; GEOFFROY Source: CYCLES D'ACTIVITE DE DIPLOPODES DANS UN ECOSYSTEME FORESTIER TEMPER!: 535 et al. 1981, 1987). Elle s'integre aux donnees quantitatives obtenues tant sur les diplopodes (GEOFFROY, 1981a, 1985) que sur des groupes ecologiquement complementaires tels que les isopodes oniscoides (MOLFETAS, 1982) ou les larves de dipteres (MOLLON, 1982, 1983) et aux recherches menees sur la dynamique de la transformation des materiaux organiques lors des phases de colonisation par la faune edaphique (Garay el al. 1986a, b). En outre, cette presentation des cycles d'activite des diplopodes de la foret de Foljuif s’insere dans une etude des variations pluriannuelles de l'abondance des populations (GEOFFROY, in prep.). Tableau 1. — Selection des travaux relatifs a T activity des populations de diplopodes edaphiques, menes a l’aide de pieges d’interception de type Barber (PT). Table 1. — Some selected studies dealing with soil millipede population activity\ investigated by Barber Pitfall Traps (PT). REFERENCES ECOSYSTEM IiXALITY COUNTRY Adis 1979 Beech forest Soiling, Gottingen FRG Albert 1978 Mixed forests Wuppertal FRG Baker 1979, 1985. 1988 Sclerophyllous Forests & Grasslands Aust. South-West Australia Banerjee 1967a.b Oak forest Roy. Holloway College UK Barlow 1957. 1958 Dunes and forests Meijendel Dune, Leiden Netherlands Blower 1970 Sycamore / ash wood Ernocroft, Cheshire UK Cotton & Miller 1974 Sand dunes Marram Dune.Tentsmuir UK Couret 1985 Quercus petraea & Pinus sylvestris Orleans Forest France David & Poussardin 1983 Quercus petraea & Pinus sylvestris Orleans Forest France Dethier & Pedroli-Christen 1983 Alpine grassland Mt La Schera. Grisons Switzerland Drift van der 1951 Beech forest NP de Hooge Veluwe Netherlands Fairhurst 1979 Sand dune Gibraltar Pt, Lincolnsh. UK Gillon & Gillon 1976 Grassland & savannah Darou (Kaolack) Senegal Haacker 1968 Different ecosystems Rhein-Main-Gebiert FRG Janati-Idrissi 1988 Brachypodium grass plot St-Gely-du-Fesc France Korsos 1991 Dolomitic grassland Buda Mts Hungary Kurnik 1985 Subalpine grassland to nival zone GroBglockner Austria Kurnik 1988 Xerothermic & agricultural sites Albeins : South Tyrol Austria Kurnik & Thaler 1985 Mixed oak forest Stams. North Tyrol Austria Loksa 1988 Mixed grassland & forest sites Pilis Mountains Hungarv Meyer 1979 Mountain to alpine ecosystems Otzal Austria Meyer 1980, 1985 Mountain to alpine ecosystems Obergurgl Austria Pedroli-Christen 1981 Mountain & subalpine forests Swiss Jura Switzerland Pedroli-Christen & Scholl 1990 Mountain & subalpine forests Swiss Jura Switzerland Spelda 1993 Coniferous forests Oberreichenbach FRG SZEKELYHIDY & LOKSA 1979 Oak forets (Q. petraeae - cerris) ‘Sikfokut Projekt" Hungary Vajda & Hornung 1991 Sandy grassland Kiskuns£g natl. Park Hungary MILIEU D'ETUDE ET METHODES La foret mixte de Foljuif (Massif de Fontainebleau. Seine-et-Mame. France) se situe a 80 km au Sud-Est de Paris. Elle pfesente deux zones principales qui different par la composition specifiquc de leurs peuplements vegetaux. Les essences dominantes sont le charme, Carpinus betulus L., et le chene sessile, Quercus petraea (Mattus.) Liebl. dans la premiere zone, lc pin sylvestrc, Pinus sylvestris L., et le chene sessile. Q. petraea (Mattus.) Liebl. dans la seconde. Les differences notables dans la chute des materiaux au sol induisent plusieurs types d*humus : un moder dans la zone 1 et un dysmoder dans la zone 2 (Blandin et al., 1980 ; Garay, 1980). Dans la station & moder. trois couches de litiere existent tout au long de Fannie : couches L, F et H. au sein desquelles la decomposition des feuilles est achevee au bout de trois ans (Garay et al., 1986a). Le programme de pfegeage a 6te conduit dans la station a moder de la zone 1 sous chene (Q. petraea) et charme (C. betulus). Chaque pfege est constitue d'un pot de matfere plastique de 130 mm de diametre et de 90 mm de profondeur. A sa surface, un orifice de capture de 80 mm de diam&tre est amenage grace h une plaque rectangulaire dont les bords s'insinuent au niveau de la couche H de la litiere. evitant une rupture brutale entre l'environnement immediat et 1’orifice. On assure ainsi une position precise du bord superieur du pot par rapport au substrat (Greenslade, 1964). 536 JEAN-JACQUES GEOFFROY & M ARIE-LOUISE CELERIER Les appareils ont 6t6 installs dans une placette protegee de la zone d’£tude. en rangees paralleles de cinq pieges. La distance entre deux pots est de I m. Les batteries de cinq pieges, disposees en quinconce, sont equidistantes de 10 m. La capture d’un specimen resulte avant tout de l'interception naturelle de I’animal. Pour cela, le piege doit demeurer neutre, d£pourvu & la fois de caractcrc attractif ou repulsif (Greenslade & Greenslade, 1971). Les individus captures sont preserves dans un liquide de fixation neutre qui ne doit pas affecter la capture des especes (Luff. 1968). Nous avons employ^ un liquide peu volatile, qui ne gele pas et assure une bonne conservation des animaux : l'ethylene-glycol (Szekelyhidy & Loksa, 1979). Afin d'^viter une dilution par l'eau de pluie (Fichter, 1941 ; Steiner et al., 1963), chaque pidge est equipe d’une plaque de protection. En d6pit de certains risques de modification de capture (Dunger & Engelmann, 1978), ce dispositif 6vite le rayonnement solaire et surtout la chute des debris organiques h I'interieur des pieges (Fig. 1). Les pifcges ont fonctionne simultanement duranl quatre ans selon les modalites presentees par le Tableau 2. Toutefois. 1'arret temporaire du piegeage, de juillet & octobre 1975 explique l'absence de capture durant cette periode sur les Figures 2 a 8. 11 est important de signaler ici que le cycle annuel 1976 a £te marque par des conditions climatiques tr£s particulieres, notamment par une secheresse considerable qui s'est etendue d'avril a septembre el qui a eu des effets immediats sur les abondances des populations edaphiques (Blandin et ai, 1980, 1985). La duree moyenne separant deux releves est de 14 jours. Les animaux recup6r6s sont fixes dans I'alcool 70°. Le laux de capture par piegeage (“Trappability" : Pantis et al., 1988) resultant des 81 experiences realis6es est exprime en nombre d’individus captures pour 20 pieges-trappes et pour 14 jours (Ind/20 PT/14 D). Fig. 1. Un piege d’interception en place dans le sol en position ouverte. La limitc de la capacite de capture correspond aux couches L et F de la liliere. FtG. 1. — A pitfall—trap in open—position in the soil of the temperate Foljuif Forest. The limit of catching efficiency corresponds to L and F litter layers. RESULTATS Diplopoda Le peuplement global de diplopodes de la foret de Foljuif est compose de 14 especes parmi lesquelles 7 especes sont frequentes ou abondantes. Les cinq especes dominantes sont: Source: MNHN, Paris CYCLES D'ACTIVITE DE DIPLOPODES DANS UN ECOSYSTEME FORESTIER TEMPERE 537 - Glomeris marginata (Villers, 1789) [Glomerida, Glomeridea] - Melogona gallica (Latzel, 1884) [ Chordeumatida, Craspedosomatidea] - Polydesmus angustus (Latzel, 1884) (Polydesmida, Polydesmidea] - Allajulus nitidus (Verhoeff, 1891) [Julida, Julidea] - Cylindroiulus punctatus (Leach, 1815) [Julida, Julidea] auxquelles il faut ajouter : - Cylindroiulus caeruleocinctus (Wood, 1864) [Julida, Julidea] - Ommatoiulussabulosus (Linne, 1758) [Julida, Julidea], Seules ces especes ont ete collectees dans les pieges d'interception. Globalement, le cycle d'activite du peuplement presente deux pics. Le premier se situe au printemps, entre mai et juin, le second apparait en automne, de fin-octobre a debut decembre. Dans l'ensemble, les captures sont moins importantes durant 1'hiver et le milieu de l'ete. La meme tendance saisonniere se repete durant les quatre cycles annuels successifs et traduit notamment la capacite de deplacement des adultes. En effet, les juveniles sont toujours tres faiblement represents dans les pieges, meme en periode de recmtement des jeunes au debut de l’ete (Fig. 2). Un cycle d’activite presentant deux maxima est souvent observe chez les diplopodes edaphiques (e.g. DUNGER & STEINMETZGER, 1981 ; PEITSALMI, 1981 ; MEYER, 1985) alors qu'une succession de trois pics est plus rarement mise en evidence chez certaines populations (VAJDA & HORNUNG, 1991). Le rapport saisonnier entre les sexes est rarement disproportionne avec toutefois une legere surabondance des males adultes, traduisant la grande mobilite de ces demiers durant les periodes actives. Le faible taux de capture observe en automne 1976 est manifestement du a la secheresse qui a marque cette annee-la. Remarquons toutefois que l'effet ne s'en fait pas sentir a long terme car le niveau d'activite observe en automne 1977 et en 1978 est sensiblement le meme que celui qui caracterisait le cycle de 1975. Les pics d’activite de printemps sont le plus souvent plus importants que ceux de l'automne, exception faite du printemps de 1977, dont le maxima plus faible traduit l'effet de la secheresse de 1976 sur l'ensemble des especes. On observe une reponse quasi-immediate de l'activite des adultes de plusieurs especes aux conditions climatiques tres contrastees de cette annee. Ainsi, le pic isole de juillet 1976 (4 especes) coincide exactement avec une augmentation ponctuelle des precipitations a la meme date. (cf. BLANDIN et ai, 1980, Fig. 1). De plus, on peut observer une richesse specifique maximum au printemps, 7 especes de mai a juin, regulierement superieure a celle de l'automne ou Ton rencontre 4 especes au plus (Fig. 3). Ce phenomene s'explique par l'activite manifestee au printemps par les especes les moins frequentes 0Ommatoiulus sabulosus et Cylindroiulus caeruleocinctus) et par une absence relative de Cylindroiulus punctatus des couches superieures de litiere en automne. Ce Julide effectue alors une migration en direction des horizons plus profonds du sol mais se trouve encore en grande partie dans les bois morts en decomposition ou il a passe la periode estivale. C’est dans ce milieu tres particulier que sont deposees la plus grande partie des pontes, qu’a lieu l’eclosion et que se deroule les premieres etapes du developpement post-embryonnaire (GEOFFROY, 1981b). Durant l'automne, l'activite la plus importante est partagee par Glomeris marginata et Allajulus nitidus, ce dernier occupant a ce moment toutes les couches de la litiere. (GEOFFROY, 1981b, 1985). La periode hivernale est caracterisee par un taux de capture moyen ou faible selon les annees mais qui est associe a une richesse specifique elle-meme tres faible. Cette periode coincide presque exclusivement avec l'activite de surface des adultes males et femelles du chordeumide Melogona gallica. 538 JEAN-JACQUES GEOFFROY & MARIE-LOUISE CELERIER Tableau 2. — Programme de pi^geage realisd dans la foret temper£e dc Foljuif (zone I) durant la phase initiale du programme de recherche, du 07.02.75 au 19.12.78 (series 1 & 81). S = n° de serie ; PT = nombre de pieges ; D = nombre de jours. TABLE 2. — Pitfall trapping programme realized in the temperate Foljuif forest (zone I) during the initial period of the research programme, from 07.02.75 to 19.12.78 (series I to 81). S = n° series ; PT = number of pitfall-traps ; D = number of days. PER I ODE S FT D PERIODE S PT D 07.02.75-21.02.75 01 20 14 18.02.77-04.03.77 42 10 14 21.02.75-21.03.75 02 20 28 04.03.77-18.03.77 43 10 14 21.03.75-04.04.75 03 20 14 18.03.77-01.04.77 44 10 14 04.04.75-18.04.75 04 20 14 01.04.77-21.04.77 45 10 20 19.04.75-17.05.75 05 20 28 21.04.77-18.05.77 46 10 27 17.05.75-29.05.75 06 20 12 18.05.77-15.06.77 47 10 28 29.05.75-12.06.75 07 20 14 15.06.77-01.07.77 48 10 16 12.06.75-04.07.75 08 20 22 01.07.77-18.07.77 49 10 17 15.10.75-29.10.75 09 20 14 18.07.77-28.07.77 50 10 10 29.10.75-13.1 1.75 10 20 15 28.07.77-05.09.77 51 10 39 13.1 1.75-28.1 1.75 1 1 20 15 05.09.77-20.09.77 52 09 15 28.1 1.75-12.12.75 12 20 14 20.09.77-04.10.77 53 10 14 12.12.75-29.12.75 13 20 17 04.10.77-18.10.77 54 10 14 29.12.75-10.01.75 14 20 12 18.10.77-02.1 1.77 55 10 15 10.01.75-23.01.76 15 20 13 02.1 1.77-16.1 1.77 56 10 14 23.01.76-06.02.76 16 20 14 16.1 1.77-02.12.77 57 10 16 06.02.76-20.02.76 17 20 14 02.12.77-14.12.77 58 10 12 20.02.76-05.03.76 18 20 16 14.12.77-23.12.77 59 10 09 05.03.76-19.03.76 19 20 14 23.12.77-06.01.78 60 10 14 19.03.76-02.04.76 20 20 14 06.01.78-20.01.78 61 10 14 02.04.76-15.04.76 21 20 13 20.01.78-03.02.78 62 10 14 15.04.76-30.04.76 22 20 15 03.02.78-17.02.78 63 10 14 30.04.76-15.05.76 23 20 15 17.02.78-17.03.78 64 10 28 15.05.76-28.05.76 24 20 13 17.03.78-31.03.78 65 10 14 28.05.76-1 1.06.76 25 20 14 31.03.78-11.04.78 66 10 1 1 11.06.76-25.06.76 26 20 14 1 1.04.78-24.04.78 67 10 13 25.06.76-08.07.76 27 20 14 24.04.78-09.05.78 68 10 15 08.07.76-22.07.76 28 20 14 09.05.78-25.05.78 69 10 16 22.07.76-19.08.76 29 20 28 25.05.78-06.06.78 70 10 12 19.08.76-17.09.76 30 20 29 06.06.78-20.06.78 71 10 14 17.09.76-28.09.76 31 20 1 1 20.06.78-04.07.78 72 10 14 28.09.76-19.10.76 32 20 21 04.07.78-19.07.78 73 10 15 19.10.76-28.10.76 33 20 09 19.07.78-05.09.78 74 10 48 28.10.76-1 1.11.76 34 20 14 05.09.78-19.09.78 75 10 14 11.11.76-25.11.76 35 20 14 19.09.78-03.10.78 76 10 14 25.11.76-09.12.76 36 20 14 03.10.78-19.10.78 77 10 16 09.12.76-23.12.76 37 20 14 19.10.78-31.10.78 78 10 12 23.12.76-07.01.77 38 20 14 31.10.78-14.1 1.78 79 10 14 07.01.77-21.01.77 39 10 14 14.1 1.78-06.12.78 80 10 22 21.01.77-04.02.77 40 10 14 06.12.78-19.12.78 81 10 13 04.02.77-18.02.77 41 10 14 Source: CYCLES D'ACTIVITE DE DIPLOPODES DANS UN ECOSYSTEME FORESTIER TEMPERE 539 2. — Cycles d’activite de 1'ensemble du peuplement de diplopodes dans les couches superieures du sol, de fevrier 1975 a decembre 1978 (fractions male, femelle ct juvenile de la communaute). 2. — Activity cycles of the whole millipede community in the upper soil layers of the temperate Foljuif forest, from February 1975 to December 1978 (male, female and juvenile parts of the community). Source: 540 JEAN-JACQUES GEOFFROY & M ARIE-LOUISE CELERIER 20- 10- 1 iji f'm'aim'j ijia s'oIn'd Fig. 3. — Cycles d’activit£ des sept especes dominantes de diplopodes dans les couches sup£rieures du sol, de fevrier 1975 a decembre 1978 (total des individus captures dans les pieges). FlG. 3. — Activity cycles of the seven mainly representative millipede species (total trapped individuals for each species) in the upper soil layers of the temperate Foljuif forest, from February» 1975 to December 1978. Source: CYCLES D'ACTIVITE DE DIPLOPODES DANS UN ECOSYSTEME FORESTIER TEMPERE 541 Melogona gallica Une activite de surface du chordeumide Melogona gallica (= Microchordeuma gallicum auct.) est mise en evidence uniquement pendant 1'hiver, de la fin d'octobre au debut d'avril. Les individus captures sont en grande majorite des adultes (stade IX) parmi lesquels on note une dominance relative frequente des males. Les juveniles, rares dans les pieges, sont represents par des individus subadultes appartenant aux stades VII et VIII. Tous les Chordeumatida ont une duree de vie courte et un cycle biologique etabli sur 1 ou 2 ans (BLOWER, 1978, 1979 ; PEDROLI-CHRISTEN, 1978 ; MEYER, 1979 ; David, 1984). A Foljuif, le cycle de M. gallica est annuel et la periode d'activite des adultes est en totale correspondance avec leur maximum d'abondance a la limite des couches F et H. En revanche, le maximum de densite observe a la fin du printemps a partir de releves quantitatifs (GEOFFROY, 1985) correspond a une grande quantite de juveniles qui ne montrent pas d'activite de deplacement dans les couches de surface. L'absence totale de capture durant 1’hiver 76-77 traduit l'effet immediat de la secheresse de 1976 sur la population (Fig. 4). Fig. 4. — Cycles d’activite de Melogona 1977 gallica (Chordeumatida) dans les 20 couches superieures du sol, de - fevrier 1975 a decembre 1978. Fig. 4. — Activity cycles of the species Melogona gallica (Chordeumatida) in the upper soil layers of the temperate Foljuif forest, from February 1975 to December 1978. 1978 542 JEAN-JACQUES GEOFFROY & MARIE-LOUISE CELERIER Polydesmus angustus P. angustus est une espece relativement peu abondante dans le site etudie, oil elle effectue son cycle biologique soit en un an, soit en deux ans, selon les individus. Les periodes de pontes sont tres etalees dans le temps, ce qui peut etre reflete par la longue periode d'activite de surface des adultes (stade VIII), notamment des femelles. Le cycle de 1978 en est particulierement caracteristique (fevrier a septembre), le maximum de mai-juin pouvant correspondre a la maturation des femelles (cf. COURET, 1985). La fraction juvenile piegee est representee par des subadultes appartenant aux stades VI et VII. On les capture essentiellement en automne (septembre a novembre). Ils correspondent a une partie de la population hivemale qui deviendra adulte au printemps suivant. La fraction immature de la population (stades II a V), presente dans les couches profondes de la litiere et du sol en ete, n'est pas capturee par un systeme de piegeage visant a selectionner les individus actifs en surface (BLOWER, 1970). Cela n'empeche ni l'activite, ni la mobilite a plus grande profondeur (COURET, 1985). Polydesmus angustus <f 20- 9 Ind/20PT/14D 10- J 1975 Fig. 5. — Cycles d'activite du Polydesmida Polydesmus angustus dans les couches superieures du sol, de fevrier 1975 a decembrc 1978. Fig. 5. — Activity cycles of the 1977 Polydesmid species Polydesmus angustus in the upper soil layers of the temperate Foljuif forest, from F I M 1 A 1 M I J I J February 1975 to December 1978. 1978 I N 1 D 1 L’activite des adultes est surtout marquee par un pic de printemps pour les deux sexes avec un maximum en mai-juin. En automne en revanche, un tres leger pic ne concerne, certaines annees, que les males (octobre). Le maximum de printemps s’accorde bien avec les resultats obtenus par divers auteurs (BANERJEE, 1967a ; HAACKER, 1968 ; BLOWER, 1970 ; COURET, 1985). Par ailleurs, on observe une importance relative plus grande des males au debut de la periode d'activite (mars a mai). Cependant, ce phenomene ne dure pas et le reste de la periode active montre un equilibre entre les sexes ou au contraire, une plus forte presence des femelles en mai-juin (Fig. 5). En depit de toute preuve formelle liant l'activite de surface des adultes aux periodes de reproduction, on est tente de conserver cette interpretation pour la periode active de printemps Source: