Acta Botánica Mexicana 103: 65-118 (2013) CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DEL GÉNERO ERYNGIUM (APIACEAE) EN EL ESTADO DE MICHOACÁN, MÉXICO* Ignacio García-Ruiz Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Michoacán, Justo Sierra 28, Apdo. postal 109, 59510 Jiquilpan, Michoacán, México. [email protected] RESUMEN Eryngium es uno de los géneros más extensos y con mayores dificultades taxonómicas entre las Apiaceae. El grupo incluye de 230 a 250 especies distribuidas en las regiones templadas ytropicales delplaneta. Para México se hanregistrado alrededor de 60 especies, 21 de ellas existen en el estado de Michoacán. Éstas se distribuyen en cinco tipos de vegetación, pero principalmente lo hacen en el pastizal, en bosques de pino-encino y de coniferas. Se incluye una clave para la determinación de las especies citadas. Palabras clave: Apiaceae,Eryngium hierbadel sapo, México, Michoacán, taxonomía. , ABSTRACT Eryngium is one ofthe largest and taxonomically most difficult genera ofApiaceae. It ineludes from 230 to 250 species, distributed chiefly in températe tropical regions on the planet. México accounts for about 60 species and there are 21 species of Eryngium in Michoacán State. These species grow in five types of vegetation but mostly in the A grassland, and inside pine-oak and conifer forests. key for species identification is included. Key words: Apiaceae, Eryngium, hierba del sapo, México, Michoacán, taxonomy. * En memoria de Lincoln Constance (1909-2001). 65 Acta Botánica Mexicana 103 65-118 2013 : ( ) INTRODUCCIÓN El género Eryngium L. pertenece a la subfamilia Saniculoideae Drude, de la familia Apiaceae Lindley, también conocida como Umbelliferae Juss. Agrupa entre 230 y 250 especies distribuidas en las regiones templadas y tropicales de nuestro planeta (Mabberley, 1997). Sus componentes se distribuyen desigualmente entre y dentro de los hemisferios oriental y occidental. En cada hemisferio se reconocen dos centros de diversidad: el oeste de la región del Mediterráneo y el suroeste de Asia, y la zona centro-occidente de México y centro-oriente de Sudamérica (Turmel, 1948, 1949). Cerca de dos tercios de las especies de Eryngium crecen en el norte, centro y sur de América (Calviño et al., 2008). En el género se incluyen plantas herbáceas bianuales o perennes, caulescentes o acaulescentes, usualmente glabras y erectas. Tienen raíces fuertes o raicillas fibrosas. Las hojas son simples, lobadas o espinoso-dentadas a lineares, de venación variable, desde reticuladas hasta paralelinervias y con aspecto semejante al de algunas mono- cotiledóneas. Las flores se encuentran dispuestas en cabezuelas bracteadas, el cáliz generalmente está mejor desarrollado que la corola, los pétalos son de color blanco a púrpura y sésiles. El fruto es globoso u ovoide, cubierto con escamas o tubérculos (Mathias y Constance, 1941). Eryngium es fácilmente distinguible de otros miembros de las Apiaceae por sus inflorescencias capitadas y por tener una sola bractéola por flor. Sin embargo, el género es morfológicamente muy variable. Algunas plantas son m postradas o de sólo unos pocos centímetros de alto, otras son erectas y de hasta 3 de alto (Calviño et al., 2008). En general la polinización es entomófila. Varias especies de Eryngium son comestibles o se cultivan como ornato (Heywood, 1978). De otras se aprovechan las raíces en confitería. También las hay medicinales, utilizadas como tónicos, y las hojas de algunas otras son fuente de fibra (Mabberley, 1997). El género presenta patrones complejos de distribución y se requiere de estu- dios adicionales para un tratado taxonómico y ecológico. Las relaciones entre los taxones del Nuevo y Viejo mundo no han sido suficientemente investigadas; sólo hasta hace poco tiempo se ha iniciado el estudio de los americanos con material apropiado. Se conocen muchas especies poliploides y se ha sugerido una relación en- tre la presencia de estas últimas y ciertos patrones de distribución (Mathias, 1965). Citológicamente, el número básico de cromosomas es x= 8, pero también los hay menores (x = 6 o 7) y las variaciones en niveles de ploidía son muy amplias = (Calviño et al., 2008); así para el subgénero Monocotyloidea se reportan v 16, 24, 32, 40 y 48, acorde con Bell y Constance (1966) y Constance et al. (1971, 1976). La 66 García-Ruiz: El género Eryngium en Michoacán, México distribución de los niveles de ploidía puede ser interpretada como evidencia de un origen Mediterráneo/África del Norte para el ciado del Nuevo Mundo (Kadereit et al., 2008). Estos mismos autores propusieron una hipótesis sobre la génesis de las especies mexicanas. De acuerdo con la misma, los representantes diploides de Mo- nocotyloidea crecen en el sur de Brasil, norte de Argentina, Uruguay y Paraguay, mientras que los poliploides del mismo subgénero se distribuyen desde los Andes hacia el norte con un centro de diversidad en México y se extienden hasta el oeste de Estados Unidos de América (Kadereit et al., 2008). El trabajo de Wolff (1913) sobre Eryngium es el más completo y al que se hace referencia de manera obligada. Agrupó a las especies en 34 secciones y 26 sub- secciones. El mismo autor reconoció dos principales conjuntos informales: las ge- rontogeae y las americano australianas, el primer grupo con 12 secciones del Viejo Mundo y el último con 22 secciones para América y Australia (Calviño et al., 2008). Una propuesta más reciente de clasificación con base en caracteres morfológicos fue planteada por Wórz (2005). Sin embargo, ésta no define vínculos de filogenia ni resuelve problemas de relaciones infragenéricas (Calviño y Downie, 2007). Conrespecto a lahistoria evolutiva deEryngium muchos especialistas coinciden , en que las especies americanas se originaron de antecesoras del Viejo Mundo. También consideran que el centro de procedencia del género es el suroeste de Asia. Sin embargo, análisis recientes indican un origen en la porción occidental de la región del Medite- rráneo (Calviño et al., 2008; Kadereit et al., 2008). Con base en estudios moleculares ADN de de cloroplasto, se confirma la monofilia de Eryngium y se revela una relación de grupo hermano con el género Sanicula L. (Calviño y Downie, 2007). Asimismo un ADN análisis del de cloroplasto apoya la idea de que las especies mexicanas provienen de antecesores del oriente de Estados Unidos de América (Calviño et al., 2008). En América, Eryngium se desarrolla en varios hábitats entre los cuales desta- can lugares pantanosos, bosques, así como zonas abiertas con pastizal. Sus especies crecen en el oeste, centro y sureste de Estados Unidos de América y hacia el sur a través de México, las Antillas, América Central, y norte de Sudamérica (Perú, Ecua- dor, Venezuela), a lo largo de los Andes y Bolivia hasta Brasil, Paraguay, Uruguay y el norte y centro de Argentina (Calviño et al., 2008). El objetivo de este trabajo es dar a conocer los representantes de Eryngium que prosperan en Michoacán. Conocimiento taxonómico Varios estudios florísticos han registrado representantes de Eryngium para Michoacán. Coulter y Rose (1900) enlistaron 22 especies de México y reconocie- 67 Acta Botánica Mexicana 103 65-118 2013 : ( ) ron la presencia de E. spiculosum Hemsl. en el estado. Wolff (1913) mencionó a E. & beecheyanum Hook. Arn., E. carlinae Delar. y E. spiculosum para el mismo. Por su parte Mathias y Constance (1941, 1945) registraron a Eryngium beecheyanum, E. cervantesii Delar., E. gracile Delar. y E. globosum Hemsl. Leavenworth (1946) citó del Cerro de Tancítaro a E. bromeliaefolium Delar. y E. carlinae. Hiroe (1979) consignó 37 especies para México y cuatro para Michoacán: E. cymosum Delar., E. beecheyanum, E. gracile y E. cervantesii. Por su parte, Martínez y Matuda (1979) reportaron 16 especies en la Flora del Estado de México, dos de las cuales están presentes en Michoacán: E. beecheyanum y E. gracile. Constance (1980) agregó aE. mexiae Constance, para la flora de esta región. Asimismo Rzedowski y Rzedowski & (2001) consideraron que E. alternatum Coult. Rose, E. cervantesii y E. subacaule Cav. se encuentran presentes en la entidad. Por su parte, L. Constance (com. pers. 1988) listó para la mismaló especies: E. alternatum, E. beecheyanum, E. bonplandii Delar., E. carlinae, E. cervantesii E. cymosum, E. ghiesbreghtii Decaisne, E. gra- , cile, E. longifolium Cav., E. mexiae, E. mexicanum S. Wats., E. phyteumae Delar., E. proteaeflorum Delar., E. serratum Cav., E. spiculosum y E. subacaule. García et al. (1991), en su estudio florístico del noroeste de Michoacán registraron siete espe- cies: E. alternatum, E. beecheyanum E. bonplandii, E. carlinae E. ghiesbreghtii, , , E. gracile y E. mexiae. Finalmente, Rodríguez-Jiménez y Espinosa-Garduño (1996) enlistaron 29 especies de Eryngium para el estado. Área de estudio El estado de Michoacán está situado en la porción centro-oeste de México, entre las coordenadas 20°23'27"-17°53,50M de latitud norte y 100°03,32M-103°44,49M de longitud oeste. Colinda al norte con Jalisco y Guanajuato; al noreste con Queré- taro; al este con el Estado de México y Guerrero; al oeste con Jalisco y Colima; y al sur con el Océano Pacífico (Correa, 1974; Guevara, 1989) (Fig. 1). Fisiografía. Dentro de esta entidad se presentan cuatro grandes unidades fi- siográficas: El Eje Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur, la Altiplanicie Mexicana y la Depresión del Balsas. De cada una de éstas Michoacán participa sólo de manera parcial (Guevara, 1989). En cuanto a regiones naturales, se ha seguido el punto de vista de Miramontes (1936) que incluye cinco (Fig. 2): 1. Región de los Valles y Ciénagas. Corresponde a una faja de terreno que se encuentra en la parte norte del estado, en la que existen importantes planicies y valles. Está incluida en el Eje Volcánico Transversal. 68 García-Ruiz: El género Ervngium en Michoacán, México Fig. 2. Estado de Michoacán con las regiones naturales planteadas por Miramontes (1936). 69 Acta Botánica Mexicana 103 65-118 2013 : ( ) 2. Región de la Sierra del Centro. Es la cadena montañosa (Eje Volcánico Transversal) que atraviesa el estado en su parte central en dirección este-oeste. Tam- bién incluye a algunos valles. 3. Región de la Tierra Caliente. Representa la región comprendida entre el Eje Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur. 4. Sierra Madre del Sur. Es una cadena montañosa paralela al Océano Pací- fico, con una topografía muy accidentada en los municipios de Arteaga, Aquila, Aguililla, Coalcomán, Tumbiscatío de Ruiz y Villa Victoria. 5. Región de la Costa. Constituye la faja de terreno que se encuentra entre la Sierra Madre del Sur y el Océano Pacífico. Hidrografía. Tres grandes sistemas hidrográficos denominados por su posi- ción geográfica del norte, centro y sur, además del sistema fluvial costero, son los que se localizan en la entidad (Guevara, 1989). Michoacán está drenado por los ríos Lerma y Balsas, principalmente. Por otra parte, los ríos de la región de Arteaga y Coalcomán desaguan en la vertiente del Pacífico de la Sierra Madre del Sur desem- bocando directamente en el Océano Pacífico. Por último queda la red interna de los lagos endorreicos Cuitzeo, Pátzcuaro y Zirahuén. Clima. Los tipos climáticos que predominan en Michoacán de acuerdo con el sistema de clasificación de Kóppen modificado por García (1988), son: Awg. Clima tropical lluvioso, con lluvias en verano. En la región de la Costa y porciones de mayor altitud de la Depresión del Balsas, así como en las estribaciones de la Sierra de Coalcomán. BSwg. Clima seco estepario cálido con lluvia escasa que predomina en vera- no; la temperatura media anual es superior a 18 °C y la media mensual de algunos meses es inferior a 18 °C. Característico de las áreas de menor altitud en la cuenca baja del Río Balsas. Cwag. Clima templado subhúmedo con lluvias en verano, temperatura media del mes más caliente mayor de 22 °C. Se distribuye en la mayor parte de la Región de los Valles y Ciénagas, en la Sierra de Coalcomán y Arteaga y zonas de transición entre la Sierra del Centro y la Cuenca del Balsas-Tepalcatepec. Cwbg. Clima templado subhúmedo, con lluvias en verano, la temperatura me- dia del mes más cálido es inferior a 22 °C. Se extiende en la mayor parte de la Sierra del Centro y serranías aisladas de la Región de los Valles del Norte. Cwf. Clima templado con lluvias todo el año y una época más seca en el invierno. Corresponde a las cumbres más altas de la Sierra del Centro (Sierras de 70 García-Ruiz: El género Ervngium en Michoacán, México Tancítaro, Paracho, Patamban en el oeste; las Sierras de Tlapujahua y Angangueo en el oriente, así como en las Sierras de Acuitzio, Nahuatzen y Pátzcuaro hacia el Centro (Guevara, 1989). Suelo. De acuerdo con la clasificación de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), en Michoacán se presentan los siguientes tipos: Andosol. Abundan en la Sierra del Centro y las estribaciones de la Sierra de Coalcomán. Fluvisol. Se localizan en las vegas de los ríos y arroyos, en llanuras aluviales y áreas de pie de monte de regiones secas. Litosol. Se localizan principalmente en la Sierra del Centro y la Sierra de Coalcomán. Regosol. Tienen una distribución en la Sierra del Centro y la Sierra de Coal- comán. Rendzina. Se localizan principalmente en los municipios de La Huacana, Ar- teaga, Churumuco, Huetamo y San Lucas en la Depresión del Balsas. Vertisol. Predominan en la región de los Valles y Ciénagas, así como en el plan de Tierra Caliente en la cuenca del Tepalcatepec (Guevara, 1989). MATERIALES Y MÉTODOS En el presente trabajo se incluyeron tres fases: compilación bibliográfica, re- visión de herbarios y colecta de material botánico. La primera y segunda se llevaron a cabo simultáneamente mediante la consulta de bibliotecas y de los principales herbarios del país, así de los regionales y uno de Estados Unidos de América. Los herbarios consultados fueron: Herbario de la Universidad Autónoma de Chapingo (CHAP). Herbario del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo In- tegral Regional Unidad Michoacán del Instituto Politécnico Nacional (CIMI). Herbario de la Escuela de Biología de la Universidad Michoacana de San Ni- colás de Hidalgo (EBUM). Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politéc- nico Nacional (ENCB). Herbario del Instituto de Ecología, A.C. Centro Regional del Bajío (IEB). 71 Acta Botánica Mexicana 103 65-118 2013 : ( ) Herbario del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales (INIF). Herbario Nacional, Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU). Herbario Jepson, Universidad de California, Berkeley (UC). La tercera fase comprendió 30 viajes de recolección, considerando la visita no sólo a las localidades referidas en la literatura y etiquetas de los ejemplares revisados, sino también a otros sitios poco frecuentados por los colectores botá- nicos. El material recolectado se encuentra depositado en los herbarios CIMI, ENCB, IEB, MEXU, UC y UCR y se enviará adicionalmente a algunos otros como EBUM, IBUG, MICH, XAL. RESULTADOS Como resultado de la revisión de herbario y las recolecciones realizadas en el estado de Michoacán, se reconocen 21 especies de Eryngium. Eryngium L. Hierbas perennes o bianuales, robustas a delgadas, erectas a postradas y reptantes, esencialmente glabras y generalmente espinosas, con raíces axono- morfas, fasciculares, vitas o conductos de aceite inconspicuos. Hojas principal- mente básales o alternas, con o sin pecíolo evidente, generalmente coriáceas, pinnado o palmado-lobadas o divididas a simples y enteras, con frecuencia es- pinosas o ciliadas, la nervación paralela o reticulada; pecíolos envainadores, a veces septados y/o sin lámina. Inflorescencia capitada, las cabezuelas solitarias a numerosas en cimas, racimos o panículas; involucro de 1 o rara vez más series de brácteas enteras a lobadas. Flores todas bisexuales, sésiles o a veces pedice- ladas, con bractéolas individuales del involucelo subyacentes, enteras o loba- das, a menudo con 1 o más bractéolas terminales salientes a manera de coma; sépalos conspicuos, persistentes; pétalos ovados a oblongos, blancos a purpú- reos, con ápice reflexo, entero o dividido, más corto; estilos más largos o más cortos que el cáliz, el estilopodio ausente, carpóforo ausente. Frutos en forma de esquizocarpos, globosos a ovoides, algo aplanados lateralmente, con la cara comisural amplia, costillas ausentes o poco aparentes y cubiertos por tubérculos o escamas, o las superficies lisas; formados por dos mericarpos redondeados o aplanados dorsalmente (Fig. 3). 72 García-Ruiz: El género Ervngium en Michoacán, México Fig. 3. Rasgos morfológicos de algunas especies de Ervngium. 1. Inflorescencia de E. phyteumae.A. bráctea; B. coma; C. estilos; D. pedúnculo de lainflorescencia. 2. Inflorescencia de E. serratum. A. bráctea; B. coma poco conspicuo; C. flor; D. estambres; E. pedúnculo. 3. Fruto de E. beechevanum. A. bractéola; B. sépalos; C. ovario con papilas; D. estilos. 4. Hojas básales en roseta de E. alternatum. A. hojas de venación paralela y con espinas; B. tallo floral. 5. E. subacaule. A. hojas de nervación reticulada; B. pecíolo; C. inflorescencia sin coma. 6. E. carlinae. A. hojas postradas setoso-serradas a pinnatífidas; B. pedúnculo de la inflorescencia; C. inflorescencia con coma. Clave para determinar las especies de Eryngium de Michoacán 1 Hojas básales con pecíolo evidente, la lámina con venación reticulada; frutos ± rollizos, cubiertos por escamas o papilas. 2 Plantas postradas; nudos del tallo con raíces; hojas fasciculadas E. cervantesii ... 73 . 2 Acta Bot3ánica Mexicana 103 65-118 2013 : ( ) 4 Plantas por lo general erectas o extendidas, a veces postradas (en E. carlinae); hojas5no fasciculadas. Plantas ligeramente suculentas, acuáticas o creciendo en lugares de suelo húmedo; pecíolos huecos y usualmente septados. 6 Cabezuelas sin coma; hojas con nervaduras palmado-reticuladas 7 E. subacaule 4 Cabezuelas con coma conspicuo; hojas con nervaduras pinnado- reticuladas. Inflorescencia poco ramificada; brácteas del involucro 6 a 10; coma formado porvarias (3 a 5) bractéolas subiguales E. phyteumae 5 Inflorescencia cimoso-trifurcada; brácteas del involucro 8 a 12(15); coma filiforme, entero o partido, formado deuna solabractéola 8 E. mexicanum 3 Plantas no suculentas, terrestres; pecíolos nunca huecos ni septados. Brácteas involúcrales claramente bicoloras, usualmente verdes en el envés y azules o plateadas en el haz. Plantas evidentemente espinosas; cabezuelas conuncomaconspicuo. 8 Hojas básales y caulinares setoso-serradas a subpinnatífidas; mm cabezuelas ovoide-cilíndricas, de 6 a 10 de largo; brácteas mm de 8 a 20 de largo. 9 Plantas bajas y postradas o ascendentes, perennes, acaules o mm cortamente caulescentes; brácteas de 8 a 20 de largo; con escamas aplanadas en los ángulos del fruto, las caras con papilas cónicas; estilos más cortos que los sépalos E. carlinae 9 Plantas no postradas, erectas, bianuales, caulescentes; brácteas mm de 8 a 15 de largo; papilas abundantes en las caras y ángulos del fruto; estilos tan largos o un poco más largos que los sépalos E. beecheyanum Hojas básales y caulinares profundamente espinoso-serradas a mm bipinnatisectas o pinnatifidas; cabezuelas ovoides, de 7 a 15 mm de largo; brácteas de 12 a 25 de largo E. heterophyllum 1 Plantas poco a escasamente espinosas; cabezuelas sin coma. 10 Hojas arregladas en espiral, redondeadas en la base, nervaduras pinnadamentereticuladas E. bonplandii 10 Hojas dísticas, cordadas o caudadas en la base, nervaduras palmado-reticuladas 74