昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#"$%&’()!)*"*#$*+&,**’ -./$(’0(12*’34056780&’()0’*0’’+ 两个入侵烟粉虱隐种 PH!P( 与 PH>对 番茄黄曲叶病毒水平传播能力的比较 应丰泽! 孙艳春! 潘李隆! 洪9越! 刘树生! "浙江大学昆虫科学研究所!农业部农业昆虫学重点实验室!杭州2(’’)*# 摘要! &目的’烟粉虱:1(+0+$ #$;$"+是番茄黄曲叶病毒"=’($#’91))’E)1$@"/.)4+./0! JVHLl#在自然界的唯一传播 媒介!除了可以直接取食获取 JVHLl!烟粉虱还可以通过交配获取此植物病毒( 虽然前人研究证明了烟粉虱 ‘/--@DS>$%E!$/>‘/?.C("‘S!‘(#和‘D-/%DCC>?D>?"‘SZ#隐种都可以通过交配在两性个体之间水平传播JVHLl! 但有关‘S!‘(与‘SZ隐种水平传播JVHLl的能力是否存在差异!不同研究的结果却并不一致( 另外!目前尚无 关于烟粉虱的水平传播行为是否有助于JVHLl在田间扩散的相关研究( &方法’从浙江)广东)云南和河南M个省 份的田间采集‘S!‘(和‘SZ隐种烟粉虱种群!在室内应用分子标记对各种群所属隐种鉴定后分别建立+个供试 种群!然后观察每个种群内带毒成虫与不带毒成虫通过交配在不同性别个体之间水平传播JVHLl的能力!并选用 采自广东的‘S!‘(隐种烟粉虱模拟群体交配实验探究通过交配获毒的烟粉虱个体是否具有传播JVHLl致健康 番茄植株发病的能力( &结果’M个省内的‘S!‘(和‘SZ隐种烟粉虱都可通过交配对JVHLl进行水平传播!但 传播频率一般在(’K以下( 不同省份的‘S!‘(隐种种群之间在水平传播JVHLl的能力上无显著差异!不同省份 的‘SZ隐种种群之间也不存在显著差异( 另外!同一省份的‘S!‘(隐种与‘SZ隐种之间在水平传播JVHLl的 能力上也不存在显著差异!而且在两个隐种中!带毒雄虫将病毒水平传播给不带毒雌虫与带毒雌虫将病毒水平传 播给不带毒雄虫的频率没有显著差异( 研究还表明!采自广东的‘S!‘(隐种烟粉虱个体通过交配水平获毒后不 能致健康番茄植株发病( &结论’综合以上结果!我们推测 JVHLl在中国境内两个入侵烟粉虱隐种 ‘S!‘( 和 ‘SZ各自种群内个体之间的水平传播概率较低!对该病毒在田间的扩散可能没有作用或作用不大( 关键词! 烟粉虱% 隐种% 病毒传播% 番茄黄曲叶病毒% 交配% 水平传播 中图分类号! T;1):*99文献标识码! !99文章编号!’M)ME1&;1"&’()#’*E’*+&E’; T(0/#-’&("()+(-’M("*#$*-#"&0’&&’(",))’.’,".% ()7&’#0& 5+,,&9,+#: $)%,=(%)*3,*5,,"*5( ’"J#&’J,.-%/*’.&/,.’,&PH!P6 #"2PH>()*+, 5+’*,)$% 4+’(*(# 0#3#$(.(0/$,Z "[,0’/*,-#$ !$,%-(2’2#,# V<FPhD?#EXD! I]FV>?EL["?! O!FH/EH.?#! YQFPV"D! H<]I["EI[D?#!"‘/?/$%C\._!#C/6"@%"CD RD\H>8.C>%.C\._!#C/6"@%"C>@S?%.A.@.#\! <?$%/%"%D._<?$D6%I6/D?6D$! X[D4/>?#]?/=DC$/%\! Y>?#g[." 2(’’)*! L[/?># !3&*-#.*$ &!/A’ J[DN[/%D_@\:1(+0+$ #$;$"+/$%[D.?@\=D6%.C._=’($#’91))’E)1$@"/.)4+./0 "JVHLl# /? %[D_/D@-:<? >--/%/.? %.-/CD6%>6^"/$/%/.? ._%[D=/C"$%[C."#[ _DD-/?#! %[DN[/%D_@\6>? >6^"/CD%[D=/C"$=/>A>%/?#:!@%[."#[ BCD=/."$$%"-/D$[>=D$[.N? %[>%8.%[ 6C\B%/6$BD6/D$‘/--@DS>$%E !$/>‘/?.C( "‘S!‘(# >?- ‘D-/%DCC>?D>? "‘SZ# ._%[DN[/%D_@\6.AB@D76>? >6[/D=D[.C/g.?%>@ %C>?$A/$$/.? ._JVHLl=/>A>%/?#! %[DCD$"@%$.? %[DD__/6/D?6\._=/C"$%C>?$A/$$/.? =/>%[/$AD>?$8\%[D %N.$BD6/D$NDCD?.%6.?$/$%D?%:‘.CD.=DC! 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(;;+% Lg.$?D5 1#$):! &’’*% 李小靖和叶志彪! &’(’% 许方程等!&’(’% 田 &’’(#( 在自然条件下!烟粉虱是 JVHLl的唯一传 守波等! &’(&#( 播媒介"U.?D$! &’’2#( 前人研究表明!‘S!‘( 和 烟粉虱 :1(+0+$ #$;$"+"PD??>-/"$# 属半翅目 ‘SZ隐种烟粉虱在带毒番茄植株上取食M* [ 后可 "YDA/B%DC>#粉虱科"!@D\C.-/->D#!广泛分布于除南 以确保其获毒"H/1#$):! &’(’#( 除了取食获毒外! 极洲外的;’ 多个国家和地区!是热带)亚热带及相 这两个隐种烟粉虱同一隐种不同性别个体之间还可 邻温带地区的重要害虫之一"GC.N? 1#$):!(;;)% ZD 以通过交配水平传播JVHLl!但有关它们之间水平 G>CC.1#$):! &’((#( 烟粉虱是一个包含至少2M 个 传播JVHLl的能力是否存在差异!不同研究之间的 外部形态无法区分但遗传结构差异明显的隐种 结果相差明显"P[>?/A>?- Lg.$?D5! &’’’% P[>?/A "6C\B%/6$BD6/D$#的物种复合体"$BD6/D$6.AB@D7# 1#$):! &’’+% W>?#1#$):!&’(’% O>? 1#$):!&’(&>#( "ZDG>CC.1#$):!&’((% H/" 1#$):!&’(&% 刘银泉和刘 上述研究供试的烟粉虱实验种群)病毒株系或寄主 树生! &’(&% G.\5/? >?- ZDG>CC.! &’(M#( 近) i1 植物并不完全相同!这些因素可能是造成不同实验 年广泛的田间调查结果表明!两个入侵烟粉虱隐种 结果存在差异的重要原因"W>?#1#$):! &’(’#( 对 ‘/--@DS>$%E!$/>‘/?.C("简称‘S!‘(!原称为G型 于田间种群来说!同一烟粉虱隐种的不同地理种群 烟粉虱#和‘D-/%DCC>?D>?"简称‘SZ!原称为T型烟 在遗传结构)体内共生细菌种类等方面可能存在差 粉虱#!已经入侵到中国大部分区域!并逐步取代本 异"O>? 1#$):!&’(&8% L[" 1#$):!&’(2% Z/65D\1#$):! 地隐种!成为主要为害隐种!在许多地方 ‘SZ甚至 &’(2% U/1#$):! &’()#!而这些差异会影响它们对植 取代了入侵能力较强的 ‘S!‘( 隐种!成为当地唯 物病毒的获取和传播能力"P.%%@/D8 D#$):! &’(’% 一或主要的烟粉虱优势隐种"W>? 1#$):! &’’;% L[" P[>?/A! &’(M% R@/.%1#$):! &’(M#( 因此!明确 1#$):! &’(’% Y" 1#$):! &’((% O>? 1#$):! &’((#( ‘S!‘( 与 ‘SZ隐种烟粉虱在田间通过交配水平 99*+M 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷 传播JVHLl的能力是否存在差异!将有助于我们掌 度控制在&+ d&e!相对湿度控制在)’Kd(’K( 握和预测JVHLl的流行( 从植物病毒流行学角度 6897供试病毒 来说!媒介个体的交配传毒!可能会提高传毒个体在 JVHLl"PD?G>?5 登录号$ !‘&*&*+M#的 ZF!E 种群中的比例!增加病毒侵染源!从而加剧病毒的流 !的侵染性克隆由浙江大学生物技术研究所周雪平 行( 通过交配获毒的烟粉虱个体能否再次接种健康 实验室构建"X[>?#1#$):! &’’;#( 据周雪平教授实 寄主植物致其发病!对 JVHLl在田间的流行意义 验室近几年每年在全国各地取样检测结果"未发 重大( 表#!该株系是近年在我国番茄产区流行最广的番 本研究首先采集浙江)广东)云南及河南M 个省 茄曲叶病毒株系( 份田间的‘S!‘( 与‘SZ隐种烟粉虱种群!通过在 68:7感染E\NTQ的番茄植株的获取 室内纯化与繁殖一代后获得实验种群!然后观察比 采用农杆菌介导法用医用一次性( AH注射器 较不同省份之间 ‘S!‘( 和 ‘SZ隐种种群水平传 将JVHLl的农杆菌侵染性克隆注射接种到2 iM 片 播JVHLl的能力!并通过群体交配实验探究通过交 真叶期的番茄植株上( 当植株长至+ i* 片真叶期 配获毒的烟粉虱个体是否具有能够传播 JVHLl致 时!选择具有明显发病症状并经 OLa检测证实携带 健康番茄植株发病的能力!以探究烟粉虱水平传播 有JVHLl的植株作为病毒源( 对JVHLl在田间流行的作用( 68=7带毒和不带毒烟粉虱成虫的获取 6:=:69带毒烟粉虱成虫的获取$ 收集羽化后’,+& [ 67材料与方法 的烟粉虱成虫放入指形管中!一管( 头!在解剖镜下 鉴别雌雄后将指形管中的成虫转接至固定在带毒番 6867供试昆虫与植物 茄中部叶片上的圆形)透明夹叶笼中( 夹叶笼内径 实验所用烟粉虱种群信息见表(( 各实验种群 M:& 6A!笼内叶面积约(M 6A&( 每笼放(’ 头同一性 均采自田间!用于建立实验种群的个体均经 A%LQ< 别的成虫!让其取食M* [ 以获毒"U/" 1#$):! &’’1#( 测序鉴定纯度"秦丽等! &’(2#( 种群以棉花 每头参试的带毒成虫在试验结束时再经 OLa检测! D’009-+/(5+.0/#/(H:"品种为浙棉(+;2!浙江大学 确定其是否带毒!方法同下文(:+ 节( 作物科学研究所提供#为寄主维持在人工气候室的 6:=:99不带毒烟粉虱成虫的获取$ 收集羽化后’ , 尼龙网养虫笼中!室内条件为$温度 &+ d(e!光照 +& [的烟粉虱成虫放入指形管中!一管( 头!在解剖 周期 (MHf(’Z!相对湿度+’K d(’K( 实验所用番 镜下鉴别雌雄后将指形管中的成虫转接至固定在不 茄,’)$&/()9"’-1.0+"/(H:"品种为合作;’2#由上海 带毒番茄植株中部叶片上的夹叶笼中!每笼放(’ 头 番茄研究所繁育( 供试植物于温室内培育!培育温 同一性别的成虫!让其取食M* ["U/" 1#$):! &’’1#( 表67四省田间烟粉虱种群采集信息 E#3$,67>#*# ().($$,.*’("()4+’(*(# 0#3#$(5+’*,)$’,&)-(0*+,)’,$2())(C-/-(J’".,&’"T+’"# 采集地点 经纬度 采集日期"年3月# 隐种 寄主植物 L.@@D6%/?#@.6>@/%/D$ PD.#C>B[/[email protected]>%/.?$ L.@@D6%/?#->%D"\D>C3A.?%[# LC\B%/6$BD6/D$ Y.$%B@>?%$ 浙江乔司T/>.$/!X[D4/>?# 2’x2MpF!(&’x2&pS &’(&3; ‘S!‘( 甘蓝L>88>#D 浙江乔司T/>.$/!X[D4/>?# 2’x2MpF!(&’x2&pS &’(&3; ‘SZ 辣椒ODBBDC 广东广州P">?#g[."!P">?#-.?# &2x(&pF!((2x2’pS &’(231 ‘S!‘( 风铃辣椒GD@@BDBBDC 广东茂名‘>.A/?#!P">?#-.?# &(x11pF!((’x;2pS &’(231 ‘SZ 茄子S##B@>?% 云南元谋V">?A."!V"??>? &)x+*pF!(’(x*+pS &’(23( ‘S!‘( 甘蓝L>88>#D 云南勐海‘D?#[>/!V"??>? &(x;1pF!(’’x22pS &’(23( ‘SZ 四季豆PCDD?8D>? 河南郑州X[D?#g[."!YD?>? 2Mx+)pF!((2x1MpS &’(M3+ ‘SZ 辣椒ODBBDC 68?7四省田间烟粉虱种群水平传播 E\NTQ能力 两个处理进行配对后!将每个处理每一重复中(’ 头 的比较 成虫分别用一个夹叶笼夹在一片番茄叶片上!使其 从来自每个省的供试 ‘S!‘( 和 ‘SZ隐种的 交配+& [!之后回收每个处理每个重复中供试的不 实验种群中!按(:M 节所述收集每个隐种带毒与不 带毒成虫!按照(:+ 节所述方法检测虫体带毒率以 带毒成虫!每省每个隐种按表& 所示设计 J( 和 J& 统计传毒频率( 同时回收每个处理每个重复中供试 *期 应丰泽等$ 两个入侵烟粉虱隐种‘S!‘(与‘SZ对番茄黄曲叶病毒水平传播能力的比较 99*+) 的带毒成虫!单头检测虫体带毒与否( 然后对每个 数线性模型"H.#E@/?D>CA.-D@$#的 D检验来对频次 处理最后检测得出的带毒虫数和未带毒虫数进行累 分布进行分析"I.5>@>?- a.[@_! (;;)#( 本文中!我 加!得到每个隐种不同种群交配组合中在不同性别 们应用对数线性模型的 D检验对不同烟粉虱隐种) 个体间传播JVHLl的频率"表&#( 不同采集地点)烟粉虱性别对病毒传播频次的数据 68@7通过交配获毒的烟粉虱传播 E\NTQ至健康 进行三项表分析"表 2#( 所用数据分析软件为 番茄能力的比较 G<Q‘$%>%2:2:C统计软件中-hCD^"D?6/D$$H.#E@/?D>C 从广东省采集并建立的 ‘S!‘( 种群中收集羽 A.-D@$.模块"I.5.@>?- a.[@_! (;;)#( 再依据各个 化后’ ,+& [ 的烟粉虱成虫!通过在带毒与不带毒 因素分析所得出的D值大小!对照-LC/%/6>@=>@"D$._ 番茄植株上分别取食;1 [ 获得带毒与不带毒雌雄 %[D6[/E$^">CD-/$%C/8"%/.?.相应自由度所对应的 (& 成虫供试( 按照表& 中 J( 组合让它们交配 (&’ [ 的大小!确定该因素是否有显著作用"I.5.@>?- 后回收所有成虫( 记h’!为与带毒雄虫交配处理后 a.[@_! (;;)#( 的原不带毒雌虫!‘!’为与不带毒雌虫交配处理后 的带毒雄虫!h!’为与不带毒雄虫交配处理后的带 97结果 毒雌虫( 对回收的虫体作 J,("1’ 头 h’!#)J,&"2 头‘!’ r)+ 头h’#和J,2"2 头h!’ r)+ 头‘’#2 个 9867四省田间烟粉虱种群水平传播E\NTQ的能力 处理!并设置J,M"2 头 h! r)+ 头 ‘’#和 J,)"2 头 从浙江)广东)云南及河南M 个省内田间采集的 ‘! r)+ 头 h’#& 个阳性对照处理"表M#( 这几个 ‘S!‘( 和 ‘SZ隐种烟粉虱通过交配水平传播 处理的设计!是据表&)表2 的结果推论!经交配处 JVHLl的频率检测结果见表&!隐种)地域及性别的 理后每1’ 头成虫里有约2 iM 头带毒))1 i)+ 头不 三因素 D检验结果见表 2( 其中河南省境内 带毒!这样J,(! J,& 和J,2 2 个处理各个重复中的 ‘S!‘( 隐种样本缺失!因此 ‘S!‘( 隐种的比较只 带毒虫数与J,M 和 J,) 两个阳性对照各个重复中 采用了浙江)广东和云南2 个省份的数据( 另外!表 的带毒虫数一致( 每个处理的每一重复中的1’ 头 & 中每个处理每个重复中供试的带毒成虫在试验结 成虫分别在一株& ,2 叶期的健康番茄植株上取食 束后经单头OLa检测!证明都携带病毒( 不过在试 (&’ [!之后除去植株上的成虫!2’ - 后观察各处理 验过程中!由于虫体微小"体长约( AA#和操作偶 中番茄植株的病症并结合 OLa结果验证各植株发 尔失误等原因!部分重复中个别虫体丢失!造成各处 病情况( 理中的有效测试虫数略低于总供试虫数( 68A7烟粉虱体内病毒><!的检测 数据表明!浙江)广东和云南 2 个省份的 参照ZDG>CC.和ZC/=DC"(;;+#的方法提取烟粉 ‘S!‘(EJVHLl组合和浙江)广东)云南及河南M 个 虱 ZF!! 利 用 JDAB@/O[/ZF!" PS YD>@%[6>CD! 省份的‘SZEJVHLl组合都在部分原本不带毒的虫 O/$6>%>N>\! FU! ]I!#测序模板扩增试剂盒对模板 体中检测到了 JVHLl的 ZF!!证明各个对应省份 ZF!进行滚环扩增!再用扩增后的 ZF!模板进行 的‘S!‘( 和‘SZ隐种烟粉虱都能够通过交配水 OLa扩增检测JVHLl( JVHLlZF!的检测所用的 平传播JVHLl( 统计分析结果表明!不同省份之间 引物 参 照 P[>?/A 等 "&’’+#$ JVHLlE1)&$ )pE 的‘S!‘( 或‘SZ隐种之间在水平传播 JVHLl的 !JLP!!PLLLJP!J!JLLLLLPJPPE2p% JVHLlE 能力上不存在显著差异"表2! 图(#( 同一省内的 (2M’$ )pEL!P!PL!PJJP!JL!JPE2p( ‘S!‘( 和 ‘SZ隐种之间在水平传播 JVHLl的能 68U7数据分析 力上不存在显著差异"表2! 图&#( 总体上!JVHLl 烟粉虱经交配水平传播 JVHLl这一行为属于 经烟粉虱交配途径在不同性别个体之间水平传播的 分为-有.或-无.的事件!每个交配组合多次重复观 频率大多在(’K以下!并且!两个隐种各个处理中! 察获得了在相应的条件下总体上-有.和-无.分别 JVHLl经交配从带毒雄虫传给不带毒雌虫的频率 出现的概率( 依据生物统计学的一般原理!针对这 与经交配从带毒雌虫传给不带毒雄虫的频率之间也 样的频次数据的分析!一般可将特定的试验处理 不存在显著差异"表2#( 表明隐种)地理种群及性 "如表& 中的-J($)h!o)‘’.#作为多个因子的特定 别对于烟粉虱水平传播 JVHLl的能力没有显著 组合!将该特定组合的多个重复视作整体事件!进而 影响( 利用非参数方法中的频次数据分析方法!如基于对 99*+1 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷 表97四省两个烟粉虱隐种PH!P6和PH>各自带毒与不带毒成虫的交配组合及其水平传播E\NTQ的频率 E#3$,97HZ/,-’0,"*#$.(03’"#*’("&()0#*’"L 3,*5,,"J’-C$’),-(C&#"2"("RJ’-C$’),-(C&#2C$*&’"PH!P6 #"2PH> .-%/*’.&/,.’,&()4+’(*(# 0#3#$(’",#.+()*+,)(C-/-(J’".,&’"T+’"# #"2*+,’-,))’.’,".% ()+(-’M("*#$*-#"&0’&&’(" ()7&’#0& 5+,,&9,+#:$)%,=(%)*"E\NTQ$ ‘S!‘( ‘SZ 带毒总虫数3未带毒总虫数 带毒总虫数3未带毒总虫数 省份 处理组合 重复数 处理组合 重复数 J.%>@?"A8DC._=/C"@/_DC."$ J.%>@?"A8DC._=/C"@/_DC."$ OC.=/?6D$ JCD>%AD?% F"A8DC._ JCD>%AD?% F"A8DC._ N[/%D_@/D$3%.%>@?"A8DC._ N[/%D_@/D$3%.%>@?"A8DC._ 6.-D CDB@/6>%D$ 6.-D CDB@/6>%D$ ?.?E=/C"@/_DC."$N[/%D_@/D$ ?.?E=/C"@/_DC."$N[/%D_@/D$ 浙江 J($)h!o)‘’ ; &32; J($)h!o)‘’ ; 232* X[D4/>?# J&$)‘!o)h’ (’ 13M( J&$)‘!o)h’ * ’321 合计J.%>@ *3*’ 合计J.%>@ 23+M 广东 J($)h!o)‘’ (+ 13+2 J($)h!o)‘’ (& +3M; P">?#-.?# J&$)‘!o)h’ (( 23)& J&$)‘!o)h’ (2 231’ 合计J.%>@ ;3(&) 合计J.%>@ (’3(’; 云南 J($)h!o)‘’ ; 23M( J($)h!o)‘’ ; ’3M& V"??>? J&$)‘!o)h’ (( 23)( J&$)‘!o)h’ (M )31& 合计J.%>@ 13;& 合计J.%>@ )3(’M 河南 J($)h!o)‘’ 3 3 J($)h!o)‘’ (2 231( YD?>? J&$)‘!o)h’ 3 3 J&$)‘!o)h’ (2 &31( 合计J.%>@ 3 3 合计J.%>@ M3(&& h!$带毒雌虫l/C"@/_DC."$_DA>@D>-"@%$%h’$不带毒雌虫F.?E=/C"@/_DC."$_DA>@D>-"@%$%‘!$带毒雄虫l/C"@/_DC."$A>@D>-"@%$%‘’$不带毒雄虫 F.?E=/C"@/_DC."$A>@D>-"@%$: 表:7四省两个烟粉虱隐种PH!P6和PH>水平传播E\NTQ频率三项表的对数R线性模型>检验 E#3$,:7>R&*#*’&*’.&C&’"L $(LR$’",#-0(2,$&)(-*+-,,R5#% *#3$,&())-,BC,".’,&()+(-’M("*#$*-#"&0’&&’("()7&’#0& 5+,,&9,+#:$)%,=(%)*"E\NTQ$ 3% .-%/*’.&/,.’,&PH!P6 #"2PH>()4+’(*(# 0#3#$()-(0)(C-/-(J’".,&’"T+’"# 频次数据Z>%>.__CD^"D?6/D$ D! >@ B JVHLl经2省每个省内的‘S!‘(或‘SZ隐种烟粉虱在个体间进行水平传播 (:;;& & ’:21; J.%>@_CD^"D?6/D$._%C>?$A/$$/.?._JVHLl8\‘S!‘( .C‘SZ_C.AD>6[._%[D%[CDDBC.=/?6D$ JVHLl经来自2省的‘S!‘(隐种烟粉虱成虫相互传播 (:;M& & ’:2+; JC>?$A/$$/.?._JVHLl8D%NDD?‘S!‘( >-"@%$_C.A_."CBC.=/?6D$ JVHLl经来自2省的‘S!‘(隐种烟粉虱雌虫水平传播至雄虫与经雄虫传播至雌虫 +:);1 ) ’:(*’ JC>?$A/$$/.?._JVHLl_C.A_DA>@D$%.A>@D$=DC$"$_C.AA>@D$%._DA>@D$/?‘S!‘( _C.A_."CBC.=/?6D$ JVHLl经来自M省的‘SZ隐种烟粉虱成虫相互传播 1:+;* 2 ’:’*2 JC>?$A/$$/.?._JVHLl8D%NDD?‘SZ>-"@%$_C.A_."CBC.=/?6D$ JVHLl经来自M省的‘SZ隐种烟粉虱雌虫水平传播至雄虫与经雄虫传播至雌虫 (&:**M + ’:’+1 JC>?$A/$$/.?._JVHLl_C.A_DA>@D$%.A>@D$=DC$"$_C.AA>@D$%._DA>@D$/?‘SZ_C.A_."CBC.=/?6D$ !Ds依据对数线性模型对频次数据进行统计分析所得到的一个统计量!$%>%/$%/6>@>?>@\$/$.__CD^"D?6\->%>>66.C-/?#%.>@.#E@/?D>CA.-D@: 9897通过交配获毒的烟粉虱传播 E\NTQ至健康 复中的健康番茄均发病%J,) 处理中!2 头取食获毒 番茄的能力 ;1 [后的带毒雄虫与)+ 头不带毒雌虫共同侵染健 从表M 可见!在 J,( 处理中!1’ 头与带毒雄虫 康番茄植株!2 个重复中的健康番茄均发病( 交配处理后的原不带毒雌虫侵染健康番茄的; 个重 复中!均未导致健康番茄发病%J,& 处理中!2 头与 :7讨论 不带毒雌虫交配处理后的带毒雄虫与)+ 头不带毒 雌虫共同侵染健康番茄植株!+ 个重复中有& 个重 本研究的供试烟粉虱种群都是从田间采集的成 复的健康番茄发病%J,2 处理中!2 头与不带毒雄虫 虫在室内纯化( 代所得到的第& 代成虫!推测试验 交配处理后的带毒雌虫与)+ 头不带毒雄虫共同侵 所获数据能较真实地反映这些烟粉虱田间种群水平 染健康番茄植株!2 个重复中有( 个重复的健康番 传播JVHLl的能力( 结果表明!从不同省份采集的 茄发病%J,M 处理中!2 头取食获毒;1 [的带毒雌虫 ‘S!‘( 或 ‘SZ隐种烟粉虱种群之间在水平传播 与)+ 头不带毒雄虫共同侵染健康番茄植株!2 个重 JVHLl的能力上不存在显著差异"图(#!而且同一 *期 应丰泽等$ 两个入侵烟粉虱隐种‘S!‘(与‘SZ对番茄黄曲叶病毒水平传播能力的比较 99*++ 表=7通过交配获毒的广东省田间PH!P6烟粉虱 侵染致健康番茄发病的能力 E#3$,=7E-#"&0’&&’(",))’.’,".% ()7&’#0& 5+,,&9,+#:$)%, =(%)*"E\NTQ$ 3% *+,(-’L’"#$$% "("RJ’-C$’),-(C&PH!P6 5+’*,)$’,&()4+’(*(# 0#3#$()-(0IC#"L2("L O-(J’"., #)*,-.(/C$#*’("5’*+J’-C$’),-(C&5+’*,)$’,& 处理 重复数 健康番茄植株发病率"K#!! JCD>%AD?%6.-D F"A8DC._CDB@/6>%D$<?_D6%/.?C>%D._[D>@%[\B@>?%$ J,($1’h’! ; ’ J,&$2‘!’ r)+h’ + &*:1 J,2$2h!’ r)+‘’ 2 22:2 J,M$2h!r)+‘’ 2 (’’ J,)$2‘!r)+h’ 2 (’’ 图(9四省份‘S!‘(烟粉虱隐种之间)‘SZ烟粉虱 h’!$与带毒雄虫交配处理后的原不带毒雌虫 QC/#/?>@@\?.?E 隐种之间水平传播JVHLl能力比较 =/C"@/_DC."$_DA>@D>-"@%$>_%DC6.B"@>%/.? N/%[ =/C"@/_DC."$A>@D>-"@%$% h/#:(9Y.C/g.?%>@%C>?$A/$$/.? D__/6/D?6\._=’($#’91))’E ‘!’$与不带毒雌虫交配处理后的带毒雄虫 l/C"@/_DC."$A>@D>-"@%$ )1$@"/.)4+./0"JVHLl# 8\6C\B%/6$BD6/D$‘S!‘( .C‘SZ >_%DC6.B"@>%/.? N/%[ ?.?E=/C"@/_DC."$_DA>@D>-"@%$% h’$ 不带毒雌虫 hDA>@D>-"@%$>_%DC;1[_DD-/?#.??.?E=/C"@/_DC."$B@>?%$%h!’$与不带 ._:1(+0+$ #$;$"+_C.A_."CBC.=/?6D$/? L[/?> 毒雄虫交配处理后的带毒雌虫 l/C"@/_DC."$_DA>@D>-"@%$>_%DC FI$无显著差异F.%$/#?/_/6>?%@\-/__DCD?%:图&同J[D$>AD_.Ch/#:&: 6.B"@>%/.? N/%[ ?.?E=/C"@/_DC."$A>@D>-"@%$% ‘’$ 不带毒雄虫 ‘>@D >-"@%$>_%DC;1 [_DD-/?#.??.?E=/C"@/_DC."$B@>?%$:h!$取食获毒;1[ 后的带毒雌虫 hDA>@D>-"@%$>_%DC;1 [ _DD-/?#.? =/C"@/_DC."$B@>?%$% ‘!$取食获毒;1 [后的带毒雄虫 ‘>@D>-"@%$>_%DC;1 [ _DD-/?#.? =/C"@/_DC."$B@>?%$:!!健康番茄植株发病率 <?_D6%/.? C>%D._[D>@%[\ B@>?%$"K#sF"A8DC._B@>?%$/?_D6%D-3?"A8DC._B@>?%$%D$%D-o(’’: 相近!但传毒概率显著低于 O>? 等"&’(&>#报道的 结果以及 P[>?/A和 Lg.$?D5"&’’’#及 P[>?/A等 "&’’+#报道中的部分处理( 导致不同研究结果之 间产生差异的原因可能包括供试番茄品种)烟粉虱 种群群体及JVHLl株系等不同!如本实验中所采用 的JVHLl株系与P[>?/A和 Lg.$?D5"&’’’#所采用 图&9四省省内‘S!‘(与‘SZ隐种烟粉虱 之间水平传播JVHLl能力比较 的病毒株系在序列重合度上为;*:&K"W>?#1#$):! h/#:&9Y.C/g.?%>@%C>?$A/$$/.? D__/6/D?6\._=’($#’91))’E &’(’#!不过本研究供试的 JVHLl株系与 O>? 等 )1$@"/.)4+./0"JVHLl# 8\6C\B%/6$BD6/D$‘S!‘( >?- ‘SZ "&’(&>#的是同一株系( 另外!不同研究中所用烟 ._:1(+0+$ #$;$"+_C.AD>6[ ._%[D_."CBC.=/?6D$/? L[/?> 粉虱个体的发育程度也有些不同!如本研究在检测 经交配传毒的实验中!供试的是羽化后2 - 以内的 省份的‘S!‘( 与 ‘SZ两个隐种烟粉虱种群之间 成虫! 而 P[>?/A 和 Lg.$?D5 "&’’’#) P[>?/A 等 在水平传播 JVHLl能力上也不存在显著差异"图 "&’’+#以及O>? 等"&’(&>#采用的分别是羽化后& &#( 这一结果与 P[>?/A和 Lg.$?D5"&’’’#)P[>?/A -与羽化后& 周的成虫( 有研究表明!羽化后不同 等" &’’+#以及 W>?#等"&’(’#的研究结果基本相 时期的烟粉虱成虫在传毒效率上存在显著差异 符!但与O>?等"&’(&>#的研究结果存在明显差异( "Lg.$?D5 1#$):! &’’(% 卫静等! &’()#( 另外!在目 O>?等"&’(&>#指出!‘SZ隐种水平传播 JVHLl的 前已报道的研究中!所用种群多为在实验室内长期 能力要强于‘S!‘( 隐种!并推论近年来 JVHLl在 维持的烟粉虱种群( 有研究表明!室内长期维持可 我国的流行可能与 ‘SZ隐种逐渐取代 ‘S!‘( 隐 导致实验种群有较高的传毒效率"L.$%>1#$):! 种在田间成为优势种群有密切关联!不过 O>? 等 (;;(#( 这也可能在一定程度上解释了在 O>? 等 "&’(&>#没有试验检测通过交配获毒的成虫是否具 "&’(&>#以及 P[>?/A和 Lg.$?D5"&’’’#的研究中! 有传毒致植物发病的能力( 本研究的结果还表明! 一些处理中的烟粉虱水平传播 JVHLl频率较高这 ‘S!‘( 及 ‘SZ两个隐种水平传播 JVHLl的频率 一现象( 都较低"表&#!这一结果与W>?#等"&’(’#的结果 本研究结果还初步表明!来自广东省田间的 99*+* 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ )*卷 ‘S!‘( 烟粉虱成虫通过交配获毒后不能传播 结论!前人对JVHLl在烟粉虱体内能否复制的相关 JVHLl致健康番茄发病"表 M#( 烟粉虱雌虫相比 研究结果各异"Lg.$?D5 1#$):! &’’(% G.$6.1#$):! 雄虫有更高的传毒效率"Lg.$?D5 1#$):!&’’(#!因此 &’’M% I/?/$%DCC>1#$):! &’’)#( 本研究的这部分结 本研究在探究传毒实验中选用了原不带毒的烟粉虱 果在一定程度上表明 JVHLl在虫体内可能没有复 雌虫作为交配的受体来进行实验"表 M 中 J,( 处 制或复制量很低"O>55/>??>%[>? 1#$):! &’()#( 理#( 依据广东省 ‘S!‘( 隐种的水平传毒频率数 综上所述!本研究表明!烟粉虱‘S!‘( 与‘SZ 据"表&#!可以推论1’ 头交配处理后的成虫中有2 隐种在田间通过交配水平传播 JVHLl的频率较低 头以上的带毒成虫( 同时!这些经交配获毒的成虫 "表&#!并初步证明!‘S!‘( 隐种烟粉虱通过水平 在用于接毒取食植物时已是羽化后第* ,(’ 天!这 传播获毒的个体不能将 JVHLl传播给健康番茄植 也是烟粉虱成虫传毒效率最高的年龄段"Lg.$?D5 1# 株致其发病"表M#( 鉴于本研究测试了M 个不同省 $):! &’’(#( 而作为阳性对照组的 J,M 和 J,) 两个 份的‘S!‘( 和‘SZ隐种烟粉虱种群!且用于测试 处理中!即2 头取食获毒;1 [ 的成虫与)+ 头不带 的个体只在室内饲养了( 代!因此所得测试结果应 毒成虫组合可以(’’K导致健康番茄植株发病( 据 能较全面)客观地反映这两个入侵烟粉虱隐种通过 此我们推论!J,( 处理中健康番茄未发病!是由于烟 交配水平传播JVHLl的能力!以及通过交配获毒的 粉虱个体通过交配所获得的 JVHLl量太少而没有 个体的传毒致病能力( 根据试验结果!我们初步推 达到致健康番茄植株发病的毒量阈值"Lg.$?D5 1# 论!这两个入侵烟粉虱隐种在中国的种群通过交配 $):! &’’&#( 值得注意的是!本研究在检测交配处理 水平传播JVHLl的频率较低!这一传播途径对该病 后的成虫是否带毒时!是利用 JDAB@/O[/ZF!"PS 毒在田间的扩散可能没有作用或作用不大( YD>@%[6>CD! O/$6>%>N>\! FU! ]I!#测序模板扩增试 参考文献 ";,),-,".,&$ 剂盒对每头成虫的模板ZF!进行滚环扩增!再用扩 增后的ZF!模板进行OLa扩增检测JVHLl( 这一 G.$6.Z! ‘>$.? P! !66.%%.PO! &’’M:JVHLIl ZF!! 8"%?.% 处理可使烟粉虱体内的病毒 ZF!在 OLa检测前扩 /?_D6%/=/%\!6>?8D%C>?$.=>C/>@@\/?[DC/%D-8\%[DBC.#D?\._%[DN[/%D_@\ 增数千倍( 因此!一头成虫只要获得很微量的病毒 =D6%.C:1(+0+$#$;$"+"PD??>-/"$#:O+.’):!2&2"&#$&+1,&*2: ZF!!也可被检测出来!而很微量的病毒可能尚不足 G.\5/?H‘!ZDG>CC.OU!&’(M:!BC>6%/6>@#"/-D%./-D?%/_\/?#ADA8DC$ ._%[D:1(+0+$ #$;$"+$BD6/D$6.AB@D7$ >?- .%[DCA.CB[.@.#/6>@@\ 以使其具有传毒致植物发病的能力( /-D?%/6>@$BD6/D$:T.’&#2%"’)2%4’)2!&$M): 另外!本实验的J,& 和J,2 处理中健康番茄植 GC.N?UR! hC.[@/6[ Za! a.$D@@aL! (;;):J[D$NDD%B.%>%..C$/@=DC 株的发病率只有约2’K!可能是因为这两个处理中 @D>_N[/%D_@/D$$ 8/.%\BD$._:1(+0+$ #$;$"+.C>$BD6/D$6.AB@D70 的2 头取食获毒的成虫在完成取食获毒之后又在病 !&&/2U142%&#’(’)2!M’"(#$)((,)2M: 毒的非寄主植物上进行了(&’ [ 的交配实验处理! L["Z!O>?YO!H/cL! P".Z! J>.VH! H/" G‘! X[>?#VU!&’(2: IB>%/>@#D?D%/6[D%DC.#D?D/%\/? B.B"@>%/.?$._>?DN@\/?=>$/=D 在这段时间内虫体内的带毒量发生了一定程度上的 N[/%D_@\/? L[/?>CD=D>@D- 8\>?>%/.?EN/-D_/D@- $"C=D\:B6’, 衰减!致使J,& 和 J,2 处理的部分重复中的成虫带 7<%!*"((#$D+;;;+: 毒量下降到了致健康番茄植株发病的毒量阈值之 L["Z!W>? hY! X[>?#VU! GC.N? UR!&’(’:L[>?#D/? %[D8/.%\BD 下( H/等"&’(’#报道 ‘S!‘( 与 ‘SZ隐种烟粉虱 6.AB.$/%/.?._:1(+0+$ #$;$"+/? I[>?-.?#OC.=/?6D._L[/?>_C.A 取食获取 JVHLl 后持毒时间可达 到 2’ -! &’’) %.&’’*:%&4+.’&2%&#’(’):!2;"2#$(’&*,(’21: a"8/?$%D/?和Lg.$?D5"(;;+#的研究也表明 JVHLl L.$%>YI!GC.N?UR!G\C?DZF!(;;(:H/_D[/$%.C\%C>/%$._%[DN[/%D_@\! :1(+0+$ #$;$"+"Y.A.B%DC>$ !@D\C.-/->D# .? $/7=/C"$E/?_D6%D- .C 可在烟粉虱体内长期留存!但在(+ - 的时候病毒量 [D>@%[\B@>?%$BD6/D$:%&4+.’&:%&#’(’):!&’"M#$((’&,((’+: 会出现明显的衰减( 在本研究的 J,& 和 J,2 处理 Lg.$?D5Y! P[>?/A‘! P[>?/A‘! &’’&:J[D6/C6"@>%/=DB>%[N>\._ 中!带毒烟粉虱成虫的传毒效率下降的一个重要原 8D#.A.=/C"$D$/? %[DN[/%D_@\=D6%.C:1(+0+$ #$;$"+,/?$/#[%$_C.A 因可能是在停止获毒取食之后虫体内的 JVHLl含 $%"-/D$N/%[ =’($#’91))’E)1$@"/.)4+./0:!&&2!--)2:+’)2! (M’ 量在虫体的自噬作用下发生了衰减"王岚岚! "2#$&(),&2(: Lg.$?D5Y!P[>?/A‘!‘.C/?I!a"8/?$%D/?P!hC/-A>?l!XD/->?‘! &’(2#( 另外!不同番茄品种与病毒所对应的发病 &’’(:W[/%D_@/D$$=D6%.C$!>?-=/6%/A$"0#!._#DA/?/=/C"$D$:!>42 毒量阈值不同也可能是导致传毒效率下降的原因之 O+./0U10:!)+"(#$&;(,2&&: 一"H>B/-.%1#$):! &’’(#( 目前有关烟粉虱体内 Lg.$?D5Y!H>%DCC.%Y!(;;+:!N.C@-N/-D$"C=D\._%.A>%.\D@@.N@D>_ JVHLl的衰减与复制机理的研究尚未得出明确的 6"C@=/C"$D0:!."52O+.’):!(M&"+#$(2;(,(M’1: *期 应丰泽等$ 两个入侵烟粉虱隐种‘S!‘(与‘SZ对番茄黄曲叶病毒水平传播能力的比较 99*+; ZDG>CC.OU! ZC/=DCh!(;;+:]$D._a!OZOLa%.-/$%/?#"/$[ %[DG 进展:长江蔬菜"学术版#!"&#$(,)+ 8/.%\BD_C.A .%[DC8/.%\BD$._:1(+0+$ #$;$"+"PD??>-/"$# H/"II!L.@=/?U!ZDG>CC.OU!&’(&:IBD6/D$6.?6DB%$>$>BB@/D-%.%[D "YDA/B%DC>$!@D\C.-/->D#:!/0#2J2%&#’(’)2!21"&#$(M;,()&: N[/%D_@\:1(+0+$#$;$"+$\$%DA>%/6$$[.NA>?\$BD6/D$>CD%[DCD0J2 ZDG>CC.OU!H/"II!G.\5/?H‘!Z/?$->@D!G!&’((::1(+0+$#$;$"+$ F&#1*.2!*.+":!(("&#$(+1,(*1: >$%>%DAD?%._$BD6/D$$%>%"$:!&&/2U142%&#’(’):!)1"(#$(,(;: H/"VT! H/" II! &’(&:IBD6/D$$%>%"$._:1(+0+$ #$;$"+6.AB@D7>?- Z/65D\!‘! Q$8.C?DHI! I[>%%DC$aPUC! 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