Vestnik zoologii, 38(6): 57–63, 2004 © È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê, 2004 Ìîðôîëîãèÿ ÓÄÊ 595.42:591.4 ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÏÐÈÇÍÀÊΠÊËÅÙÀ VARROA DESTRUCTOR (PARASITIFORMES, VARROIDAE) ÈÇ ÑÅÌÅÉ ÁÎÐÒÅÂÛÕ Ï×ÅË ÏÎËÅÑÑÊÎÃÎ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 31 ìàðòà 2004 Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) èç ñåìåé áîðòåâûõ ï÷åë Ïîëåññêîãî çàïîâåäíèêà. Àêèìîâ È. À., Áåíåäèê Ñ.Â.— Èññëå- äîâàíà ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü êëåùà Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000, ïàðàçèòè- ðóþùåãî â ñåìüÿõ ïîëåññêèõ áîðòåâûõ ï÷åë. Çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ êëåùåé îòëè÷àåòñÿ îò ëåòíåé áîëüøèìè ðàçìåðàìè äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíûõ ùèòîâ, à òàêæå ìåíüøèìè ðàçìåðàìè ãíàòî- ñîìû (p < 0,05). Çèìíÿÿ âûáîðêà êëåùåé èç áîðòåé ïî ñðàâíåíèþ ñ àíàëîãè÷íîé èç óëüåâ õà- ðàêòåðèçèðóåòñÿ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ òåëà â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè, áîëüøèìè ðàçìåðàìè âåíòðàëüíîãî ùèòà, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè êîíå÷íîñòåé, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèåé ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ â áîðòÿõ, à òàêæå ê î÷èñòèòåëüíîìó ïîâåäåíèþ õîçÿèíà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Varroadestructor, ïàðàçèòè÷åñêèé êëåù, áîðòåâûå ï÷åëû, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ïàðàçèòî-õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ. ComparativeAnalysisofMorphologicalCharactersofMiteVarroadestructor(Parasitiformes, Varroidae) Parasitizing Honeybees from Hive-Logs in Polessky Preserve. Akimov I. A., Benedyk S. V. — The seasonal variability of mite Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000 parasitizing polessky honey- bees inhabiting hive-logs was studied. The winter generation of mites differs from the summer one by biggersizesofthedorsalandventralshields, aswellassmallersizesofthegnathosoma(p<0.05). The winter generation of mites from hive-logs as compared with the one from hives is characterized by increasingoftransversalbodysizes, greatersizesofventralshieldsandsmallersizesofthelegsaswell. Suchanincreasingofsomemorphologicalcharactersofthemitesparasitizingpolesskyhoneybeesmay be related to their adaptation to specific habitation in hive-logs as well as grooming behavior of host. Key words: Varroadestructor, parasiticmite, polesskyhoneybee, hive-logs, morphologicalvariability, host-parasite relationships. Ââåäåíèå Íà òåððèòîðèè Ïîëåññêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà íà ñåâåðå Óêðàèíû îáèòàþò ïîïó- ëÿöèè àáîðèãåííûõ áîðòåâûõ ï÷åë. Ïî ñâîèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ãåîãðàôè÷åñêóþ ðàçíîâèäíîñòü ñðåäíåðóññêîé ï÷åëû ApismelliferamelliferaL., ïðåòåðïåâøåé ìåòèçà- öèþ (Ïèëåöêàÿ, Æèëà, 2003). Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ýòèõ ï÷åë ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè íàñåëÿþò óëüÿ-êîëîäû, ðàçìåùåííûå â ëåñó íà äåðåâüÿõ. Ìåñòíûå æèòåëè íàçûâàþò ýòè óëüÿ-êîëîäû áîðòÿìè, õîòÿ â äðåâíîñòè òàê íàçûâàëè åñòåñòâåííûå, à ïîòîì è èñêóññòâåííûå äóïëà â ðàñòóùåì äåðåâå, çàñåëåííûå ï÷åëàìè (Ëàáûíöåâ, 1984; Êàëèíîâñüêèé, 2001). Ïîëåññêèå áîðòåâûå ï÷åëû ÿâëÿþòñÿ ïðèìåðîì àäàïòàöèè è âûæèâàíèÿ îäîìàøíåííîãî âèäà â ñóðîâûõ óñëîâèÿõ äèêîé ïðèðîäû (Ïè- ëåöêàÿ, Æèëà, 1999; Æèëà, ϳëåöüêà, 2000; Piletskaetal., 2000). Îíè ÷ðåçâû÷àéíî çèìîñòîéêèå, ïðè- ñïîñîáëåííûå ê ìåñòíîìó ìåäîñáîðó è êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì Ïîëåñüÿ (Æèëà, ϳëåöüêà, 2000). Êðîìå òîãî, ïîïóëÿöèè áîðòåâûõ ï÷åë æèâóò â óñëîâèÿõ äàâëåíèÿ èíâàçèîííûõ è èíôåêöèîííûõ áî- ëåçíåé áåç ìåäèêàìåíòîçíûõ îáðàáîòîê, ïðè÷åì óðîâåíü çàðàæåííîñòè èõ êëåùîì Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000 ñîñòàâëÿåò 2–21% (Piletskaya, 2002; Zaloznaya, Piletskaya, 2003). Öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ áûë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè êëåùà V. destructor èç ñåìåé áîðòåâûõ ï÷åë ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè. 58 È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê Ðèñ. 1. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ñàìîê êëåùà V. destructor (ïî: Àêèìîâ è äð., 1993, ñ èçìåíå- íèÿìè): 1 — äëèíà äîðñàëüíîãî ùèòà; 2 — øèðèíà äîðñàëüíîãî ùèòà; 3 — øèðèíà ïëåéðàëüíîãî ùèòà; 4 — äëèíà ïëåéðàëüíîãî ùèòà; 5 — øèðèíà ëàòåðàëüíîãî ùèòà; 6— áîëüøàÿ øèðèíà ñòåðíàëüíîãî ùèòà; 7— äëèíà ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà; 8— øèðèíà ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà; 9— øèðèíà îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû; 10— ðàññòîÿíèå ìåæäó 1-é ïàðîé ùåòèíîê ñòåðíàëüíîãî ùèòà; 11— ðàññòîÿíèå ìåæäó 1-é è 2-é ùåòèíêàìè ñòåðíàëüíîãî ùèòà; 12 — êîëè÷åñòâî ùåòèíîê íà ñòåðíàëüíîì ùèòå; 13 — ðàññòîÿíèå ìåæäó àíàëüíûìè ùåòèíêàìè; 14 — äëèíà ìàêðîõåòû òðîõàí- òåðà IVïàðû íîã; 15— äëèíà ëàïêè IVïàðû íîã; 16— ðàññòîÿíèå ìåæäó 1-é è 2-é ãèïîñòîìàëüíûìè ùåòèíêàìè; 17 — ðàññòîÿíèå ìåæäó 2-é è 3-é ãèïîñòîìàëüíûìè ùåòèíêàìè. Fig. 1. MorphologicalcharactersofV. destructorfemales(afterAkimovetal., 1993, withmodifications): 1— lengthofdorsalshield; 2— widthofdorsalshield; 3— widthofpleyralshield; 4— lengthofpleyralshield; 5 — width of lateral shield; 6 — larger width of sternal shield; 7 — length of genital shield; 8 — width of genital shield; 9 — width of the basis of gnathosoma; 10 — distance between 1st pair of sternal setae; 11 — distancebetween1stand2ndofsternalsetae; 12— numberofsetaeonsternalshield; 13— distancebetween analsetae; 14— lengthofmacrochaetaoftrochanterofIVleg; 15— lengthoftarsusofIVleg; 16— distance between 1st and 2nd hypostomal setae; 17 — distance between 2nd and 3rd hypostomal setae. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ìàòåðèàë ñîáèðàëè âî âðåìÿ âåñåííåé è îñåííåé ðåâèçèé óëüåâ-êîëîä (áîðòåé) íà ïðîòÿæåíèè 2002–2003ãã. Èññëåäîâàíèå ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè ïàðàçèòà áîðòåâûõ ï÷åë ïðîâîäèëè íà âçðîñëûõ ñàìêàõ V. destructor çèìíåé è ëåòíåé ãåíåðàöèé. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîïóëÿöèé êëåùà èç áîðòåé è óëüåâ áûëè èñïîëüçîâàíû çèìíèå âûáîðêè ïàðàçèòà, ñîáðàííûå â 2002 ã. â áîðòÿõ è íà ÷àñòíîé ïàñåêå, ðàçìåùåííîé íà ðàññòîÿíèè 150 êì îò çàïîâåäíèêà. Êàê óñòàíîâëåíî íàìè â ïðåäûäóùèõ èññëåäî- âàíèÿõ, èìåííî çèìíÿÿ ôîðìà V. destructorÿâëÿåòñÿ áàçîâîé äëÿ ñðàâíåíèÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé ïàðà- çèòà (Akimovetal., 2004). Âñåãî áûëî èññëåäîâàíî 400ýêç. ñàìîê êëåùà. Ïðîàíàëèçèðîâàíî 17 ìîð- ôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, èç êîòîðûõ 9 áèëàòåðàëüíî ñèììåòðè÷åñêèå (ðèñ. 1). Ïîëó÷åííûå äàííûå áûëè îáðàáîòàíû ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò, äèñïåðñèîííûì (one-way ANOVA) è äèñêðèìèíàíòíûì àíàëèçàìè. Ðàñ÷åòû ïðîâîäèëè íà ïåðñîíàëüíîì êîìïüþòåðå IBMPCïðè ïîìîùè ñòàòèñòè÷åñêèõ ïàêåòîâ Statistica. 6 äëÿ Windows (StatSoft, Inc., ÑØÀ) è SPSS. 11 äëÿ Windows (DiaSoft, Inc., ÑØÀ). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor... 59 Ðåçóëüòàòû Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñòåïåíü âûðàæåííîñòè è õàðàêòåð ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè êëåùåé èç áîðòåé òàêèå æå, êàê è êëåùåé èç óëüåâ (Àêèìîâ è äð., 1989, 1990, 1993; Áåíåäèê, Çàëîçíàÿ, 2003; Akimov et al., 2004).  îáîèõ ñëó÷àÿõ àíàëèç âêëàäîâ ïðèçíàêîâ â ãëàâíûå êîìïîíåíòû ïîêàçàë (òàáë. 1), ÷òî ïåðâàÿ èç íèõ îáðàçîâàíà ïðèçíàêàìè, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ ðàçìåðàìè òåëà è ùèòîâ. Âòîðàÿ ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà îòðàæàåò êîëåáàíèå ðàçìåðîâ òåëà ñàìîê â ïðîäîëüíî-ïîïå- ðå÷íîì íàïðàâëåíèè, òî åñòü õàðàêòåðèçèðóåò ôîðìó òåëà êëåùåé. Òðåòüÿ ãëàâ- íàÿ êîìïîíåíòà ñâÿçàíà ñ èçìåí÷èâîñòüþ ðàçìåðîâ êîíå÷íîñòåé. Ãðàôè÷åñêè â ïðîñòðàíñòâå òðåõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò ðàçäåëåíèå ãðóïï êëåùà íå ïðîèçîøëî. Ðåçóëüòàòû äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ïîêàçàëè, ÷òî çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ V.de- structor ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (p < 0,05) îòëè÷àåòñÿ îò ëåòíåé áîëüøèìè ðàç- ìåðàìè äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíûõ ùèòîâ, óäëèíåíèåì òåëà â ïîïåðå÷íîì íà- ïðàâëåíèè, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû (òàáë. 2). Òàêæå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî êëåùè èç áîðòåé ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (p < 0,05) îòëè÷à- þòñÿ îò êëåùåé èç óëüåâ áîëüøåé øèðèíîé äîðñàëüíîãî ùèòà, áîëüøèìè ðàçìå- ðàìè âåíòðàëüíûõ ùèòîâ è ñîîòâåòñòâåííî áîëüøåé ïëîùàäüþ ñêëåðîòèçàöèè Òàáëèöà 1. Âêëàäû ïðèçíàêîâ îáúåêòîâ ñåçîííûõ âûáîðîê â ãëàâíûå êîìïîíåíòû Table 1. Contributions of object characters of seasonal samples into principal components Ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà Ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà Ïðèçíàê Ïðèçíàê I II III I II III 1 0,75* 0,06 0,37 10 0,13 0,83* 0,14 2 0,91* –0,01 0,22 11 0,24 –0,80* 0,13 3 0,85* –0,00 0,28 12 –0,01 0,08 –0,06 4 0,72* –0,08 –0,23 13 0,15 0,15 –0,06 5 0,73* –0,09 –0,22 14 0,35 0,39 —0,12 6 0,86* 0,05 0,13 15 0,23 –0,01 0,85* 7 0,75* 0,13 –0,16 16 0,06 –0,05 –0,01 8 0,86* –0,00 0,20 17 0,09 –0,09 –0,01 9 0,17 0,22 –0,30 , % 32,4 9,4 7,8 Êóìóëÿòèâíàÿ 32,4 41,8 49,6 âàðèàáåëüíîñòü, % Ïðèìå÷àíèå. — äîëÿ îáùåé äèñïåðñèè ïî êîìïîíåíòàì. * Ôàêòîðíàÿ íàãðóçêà > |0,6|. Òàáëèöà 2. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è îøèáêà ñðåäíåãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê V. destructor, ïî êîòîðûì ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ çèìíÿÿ è ëåòíÿÿ ãåíåðàöèè êëåùåé (one-way ANOVA) Table2. MeanvalueandstandarderrorofmeanofmorphologicalcharactersofV. destructorfemalesbywhich the distinction of winter and summer mite generations is statistically significant, one-way ANOVA) Ïðèçíàê Çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ êëåùà (n = 185) Ëåòíÿÿ ãåíåðàöèÿ êëåùà (n = 115) (p < 0,01) 1 1160,16 ± 1,61 1144,97 ± 2,20 2 1721,08 ± 3,08 1698,70 ± 5,18 3 738,18 ± 1,74 725,34 ± 3,06 4* 738,78 ± 1,74 725,34 ± 3,06 6 541,25 ± 1,28 533,94 ± 1,98 7 599,30 ± 1,49 587,50 ± 2,04 8 739,68 ± 1,60 732,20 ± 2,59 9 101,73 ± 0,27 103,41 ± 0,27 11 120,64 ± 0,63 117,53 ± 0,82 * Äîñòîâåðíîñòü ð < 0,05 60 È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ýêçåìïëÿðîâ ñåçîííûõ âûáîðîê êëåùà èç áîðòåé íà ïëîñêîñòè äèñêðèìèíàíò- íûõ ôóíêöèé ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ. Fig. 2. Specimens distribution of mite seasonal samples from hive-logs on area of discriminant functions by the complex of characters. Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå êëåùåé èç áîðòåé è êëåùåé èç óëüåâ íà ïëîñêîñòè äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ. Fig. 3. Distribution of mites from hive-logs and hives on area of discriminant functions by the complex of characters. âåíòðàëüíîé ñòîðîíû òåëà, áîëüøèìè ðàçìåðàìè ìàêðîõåòû òðîõàíòåðà IV ïàðû íîã è ðàññòîÿíèåì ìåæäó 2-é è 3-é ãèïîñòîìàëüíûìè ùåòèíêàìè, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè ëàïêè IV ïàðû íîã (òàáë. 3). Ðåçóëüòàòû äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïîêàçàëè, ÷òî, âî-ïåðâûõ, íàèáîëü- øèé âêëàä (r > 0,4) â óñòàíîâëåíèå îòëè÷èé ìåæäó ëåòíåé è çèìíåé ãåíåðàöèÿìè êëåùà èç áîðòåé âíåñëè ñëåäóþùèå ïðèçíàêè: øèðèíà îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû, äëèíà ìàêðîõåòû IV ïàðû íîã (ïî ïåðâîé äèñêðèìèíàíòíîé ôóíêöèè— I ÄÔ), ðàçìåðû äîðñàëüíîãî, ïëåéðàëüíîãî è ñòåðíàëüíîãî ùèòîâ (ïî II ÄÔ). Îäíàêî Òàáëèöà 3. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è îøèáêà ñðåäíåãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê V. destructor, ïî êîòîðûì ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ïîïóëÿöèè êëåùà èç áîðòåé è óëüåâ (one-way ANOVA) Table3. MeanvalueandstandarderrorofmeanofmorphologicalcharactersofV. destructorfemalesbywhich mite populations from hive-logs and hives are statistically differed, one-way ANOVA) Ïðèçíàê Êëåùè èç áîðòåé (n = 185) Êëåùè èç óëüåâ (n = 100) (p < 0,01) 2 1721,08 ± 3,08 1696,75 ± 4,27 3 738,18 ± 1,74 724,38 ± 2,56 4* 738,78 ± 1,74 322,16 ± 1,06 5 318,21 ± 0,95 311,54 ± 1,28 6 541,25 ± 1,28 533,36 ± 1,60 7 599,30 ± 1,49 581,08 ± 1,59 11 120,64 ± 0,63 125,50 ± 0,85 14 220,96 ± 0,67 214,69 ± 0,72 15 172,86 ± 0,49 178,61 ± 0,50 17 52,19 ± 0,33 50,44 ± 0,48 * Äîñòîâåðíîñòü ð < 0,05. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor... 61 ÷åòêîãî ðàçäåëåíèÿ ñåçîííûõ âûáîðîê íà ïëîñêîñòè äèñðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé íå ïðîèçîøëî (ðèñ. 2). Âî-âòîðûõ, íàèáîëüøèé âêëàä (r > |0,4|) â óñòàíîâëåíèå îòëè÷èé ìåæäó êëåùàìè èç áîðòåé è óëüåâ âíåñëè ñëåäóþùèå ïðèçíàêè: äëèíà ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà, äëèíà ìàêðîõåòû òðîõàíòåðà IV ïàðû íîã, äëèíà ëàïêè IV ïàðû íîã (ïî I ÄÔ), áîëüøàÿ øèðèíà ñòåðíàëüíîãî ùèòà, äëèíà ïëåéðàëüíîãî ùèòà è øèðèíà îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû (ïî II ÄÔ). Ðàñïðåäåëåíèå èññëåäîâàíûõ âûáîðîê íà ïëîñêîñòè äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé ïîêàçàíî íà ðèñóíêå 3. Îáñóæäåíèå Èññëåäîâàííûå ñåçîííûå âûáîðêè êëåùà V. destructor èç ñåìåé áîðòåâûõ ï÷åë ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ ïà- ðàçèòà ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåòíåé õàðàêòåðèçèðóåòñÿ îáùèì óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ òåëà, à òàêæå âåíòðàëüíîãî ùèòà, óäëèíåíèåì òåëà â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè, óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû. Áîëåå æåñòêèå óñëîâèÿ çèìîâêè áîðòåâûõ ï÷åë â êîëîäàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ çèìîâêîé äîìàøíåé ï÷åëû â óëüÿõ (Òîðîïöåâ, 2000) íå ïîâëèÿëè íà ñòåïåíü âûðàæåííîñòè è õàðàêòåð ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè ïàðàçèòèðóþùåãî íà íèõ êëåùà V. destructor. Êàê è â ïðåäûäóùèõ íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ, äåôèíèòèâíî ÷åòêóþ ãðàäàöèþ ìåæäó ëåòíèì è çèìíèì ôåíîòèïàìè êëåùà ïðîâåñòè íå óäàëîñü (Akimov et al., 2004). Ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà «áîðòåâàÿ ï÷åëà—êëåù Âàððîà» â óñëîâèÿõ Ïîëåññêî- ãî çàïîâåäíèêà õàðàêòåðèçèðóåòñÿ áîëåå âûñîêîé ñòàáèëüíîñòüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ ñèñòåìîé «ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà—êëåù Âàððîà» áîëåå îêóëüòóðåííûõ ÷àñòíûõ ïàñåê, íà êîòîðûõ ñèñòåìàòè÷åñêè ïðîâîäÿòñÿ àêàðèöèäíûå îáðàáîòêè. Ïðè÷è- íû òàêîé ñòîéêîñòè áîðòåâûõ ï÷åë ê âàððîîçó íå èññëåäîâàëèñü. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî ìîæíî ïîÿñíèòü áîëåå âûñîêîé ðåçèñòåíòíîñòüþ êàê õîçÿèíà, òàê è ïàðàçèòà, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ â ñëåäóþùåì. Âî-ïåðâûõ, õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ïîâåäåíèÿ ïîëåññêèõ, êàê è áóðçÿí- ñêèõ, áîðòåâûõ ï÷åë ÿâëÿåòñÿ èõ âûñîêàÿ àãðåññèâíîñòü è ðîéëèâîñòü (Êîñàðåâ, 1987; Êîñàðåâ è äð., 1987; Ïèëåöêàÿ, Æèëà, 1999). Ýòî ìîæåò áûòü îäíèì èç ñïîñîáîâ ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ èíâàçèè ï÷åëîñåìåé, ïîñêîëüêó ðîè îñòàâëÿþò áîëüøîå êîëè÷åñòâî êëåùåé â ïîêèíóòîì çàðàæåííîì ðàñïëîäå. Ï÷åëû â òîëüêî ÷òî îáðàçîâàííîì ðîå èìåþò êëåùåé â ñðåäíåì â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì â ìàòåðèí- ñêèõ ñåìüÿõ (Êîñàðåâ, 1987). Âî-âòîðûõ, âàæíûìè ôàêòîðàìè ðåçèñòåíòíîñòè ðàçíûõ ïîðîä ìåäîíîñíîé ï÷åëû A. mellifera ê êëåùó V. destructor ñ÷èòàþò ãðóìèíã è ãèãèåíè÷åñêîå ïîâåäåíèå ï÷åë (Boecking, Ritter, 1994; Spivak, 1996; Spivak, Reuter 2001; Rinderer et al., 2001; Mortazavi Ardestani, 2002; Kulincevic et al., 1997). Ïðè ãðóìèíãå âçðîñëûå ï÷åëû ñáðàñûâàþò êëåùåé ñ ñåáÿ èëè ñ äðóãèõ ï÷åë, ïîâðåæäàÿ ïðè ýòîì ñâîèìè ðîòîâû- ìè îðãàíàìè íîãè, ïåäèïàëüïû èëè ïîêðîâû ïàðàçèòà (Spivak, 1996; Mortazavi Ardestani, 2002). Ãèãèåíè÷åñêîå ïîâåäåíèå çàêëþ÷àåòñÿ â ñïîñîáíîñòè ï÷åë âûÿâ- ëÿòü çàðàæåííûå êëåùàìè çàïå÷àòàííûå ÿ÷åéêè ñ ðàñïëîäîì, ðàñïå÷àòûâàòü èõ è óäàëÿòü çàðàæåííûå êóêîëêè (Boecking, Ritter, 1994; Spivak, 1996). Èññëåäîâàíèÿ ãðóìèíãà ïîëåññêèõ áîðòåâûõ ï÷åë, ïðîâåäåííûå È.Â.Ïèëåöêîé (Piletskaya, 2002), îáíàðóæèëè 82,4% ïîâðåæäåííûõ ñàìîê êëåùà, ñîáðàííûõ ñî äíà áîðòè, è 53,1% ïîâðåæäåííûõ ñàìîê êëåùà, ñîáðàííûõ ñ ìåðòâûõ áîðòåâûõ ï÷åë. Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î äîñòàòî÷íî ðàçâèòîì î÷èñòíîì ïîâåäåíèè áîðòåâûõ ï÷åë, êîòî- ðîå ñïîñîáñòâóåò óìåíüøåíèþ ïîïóëÿöèè êëåùà â ï÷åëîñåìüÿõ. Â-òðåòüèõ, çíà÷èòåëüíàÿ çàäåðæêà èëè óìåíüøåíèå ðåïðîäóêöèè ñàìîê V.de- structor â ðàáî÷åì ðàñïëîäå ìåäîíîñíîé ï÷åëû òàêæå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç åñòåñòâåí- íûõ ôàêòîðîâ ñòîéêîñòè ï÷åë ê âàððîîçó (Rosenkranz et al., 1993; Boecking, Ritter, 1994; Rosenkranz, Engels, 1994; Corrêa-Marques et al., 2003). Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ïðè÷èíû îãðàíè÷åíèÿ ðåïðîäóêöèè ïàðàçèòà: êðàòêèé ïåðèîä ðàçâèòèÿ çàïå÷à- 62 È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê òàííûõ ñòàäèé ðàñïëîäà, ìåíüøèå ðàçìåðû ÿ÷ååê (íàïðèìåð, ó àôðèêàíñêèõ ðàñ A.mellifera),áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè è ãîðìîíàëüíûé ôîí ãåìîëèìôû; íåïðÿ- ìîå âëèÿíèå êëèìàòà — óâåëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå ïëîùàäè ðàñïëîäà, ïåðèîäà åãî íàëè÷èÿ â ï÷åëîñåìüÿõ, äëèííàÿ çèìíÿÿ ôàçà ôîðåçèè êëåùà íà ï÷åëå (Àêè- ìîâ è äð., 1993; Boecking, Ritter, 1994; Rosenkranz, Engels, 1994). Óñòàíîâëåíî, ÷òî äèàìåòð ðàáî÷èõ ÿ÷ååê ñîò áîðòåâûõ ï÷åë ìåíüøå, ÷åì ó äîìàøíèõ ï÷åë èç ðàìî÷íûõ óëüåâ òîãî æå âîçðàñòà è èç òîãî æå ðåãèîíà (Ïè- ëåöêàÿ, Æèëà, 1999). Âîçìîæíî, ýòî âëèÿåò íà ïëîäîâèòîñòü ñàìîê V. destructor â ðàáî÷åì ðàñïëîäå áîðòåâûõ ï÷åë. Èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî óðîâåíü çàðàæåí- íîñòè òðóòíåâîãî ðàñïëîäà áóðçÿíñêèõ áîðòåâûõ ï÷åë â 4–45 (â ñðåäíåì â 14) ðàç âûøå, ÷åì ðàáî÷åãî (Êîñàðåâ, 1987). Êðîìå òîãî, ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî ïåðâûé ðàñïëîä â áîðòÿõ ïîÿâëÿåòñÿ íåñêîëüêî ïîçæå, ÷åì â óëüÿõ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ï÷åëû â áîðòÿõ íà äåðåâüÿõ çèìóþò ïðè áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ îêðóæà- þùåé ñðåäû, ÷åì ï÷åëû â óëüÿõ, êîòîðûå â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íàõîäÿòñÿ â çèìîâíèêàõ. Ïîýòîìó òåðìîðåæèì çèìíåãî êëóáà ï÷åë ñòàáèëèçèðóåòñÿ â áîðòÿõ ïîçæå, ÷åì â óëüÿõ. Êàê ñëåäñòâèå ñîêðàùàåòñÿ ïåðèîä íàëè÷èÿ ðàñïëîäà â ï÷å- ëîñåìüÿõ, ÷òî ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ êîëè÷åñòâà ðåïðîäóêòèâíûõ öèêëîâ ñàì- êè V.destructor, à òàêæå óâåëè÷èâàåòñÿ çèìíÿÿ ôàçà ôîðåçèè ïàðàçèòà. Ïî íàøå- ìó ìíåíèþ, èìåííî ïîýòîìó êëåùè èç áîðòåé õàðàêòåðèçèðóþòñÿ áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè øèðèíû äîðñàëüíîãî ùèòà, áîëüøèìè ðàçìåðàìè âåíòðàëüíûõ ùè- òîâ è ìåíüøèìè ðàçìåðàìè êîíå÷íîñòåé. Åñòåñòâåííûé îòáîð â äàííîì ñëó÷àå ñïîñîáñòâóåò çèìíåé ôîðìå ïàðàçèòà, êîòîðàÿ ëó÷øå ïðèñïîñîáëåíà ê ôîðåçèè íà òåëå õîçÿèíà (Àêèìîâ è äð., 1989, 1990, 1993; Áåíåäèê, Çàëîçíàÿ, 2003; Akimov et al., 2004). Âñëåäñòâèå ýòîãî ñîîòíîøåíèå çèìíåé è ëåòíåé ìîðô ñìåùåíî â ñòîðîíó çèìíåé. Ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî â áîëåå èíòåíñèâíîì ðàçâèòèè íåêîòî- ðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð êëåùà ïðîÿâëÿåòñÿ åãî ðåçèñòåíòíîñòü ê î÷èñò- íîìó ïîâåäåíèþ áîðòåâûõ ï÷åë. Âûÿñíåíèå îñîáåííîñòåé è ìåõàíèçìîâ åñòåñòâåííîãî ðàâíîâåñèÿ, êîòîðîå óñòàíîâèëîñü ìåæäó áîðòåâîé ï÷åëîé è êëåùîì V. destructor â óñëîâèÿõ áîðòåâîãî ï÷åëîâîäñòâà â Ïîëåññêîì ïðèðîäíîì çàïîâåäíèêå, ïðåäñòàâëÿåò êàê ïðàêòè÷åñ- êèé, òàê è òåîðåòè÷åñêèé èíòåðåñ è íóæäàåòñÿ â äàëüíåéøåì èññëåäîâàíèè. Âîçìîæíî, òàêèå èññëåäîâàíèÿ îêàæóòñÿ ïîëåçíûìè ïðè âûÿâëåíèè ðåçèñòåíò- íîé ê êëåùó ïîðîäû ìåäîíîñíîé ï÷åëû èëè äàæå âûâåäåíèÿ åå. Àâòîðû âûðàæàþò ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü È.Â. Ïèëåöêîé (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàè- íû), à òàêæå âñåì ñîòðóäíèêàì Ïîëåññêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëà. Àêèìîâ È. À., Çàëîçíàÿ Ë. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ.Ê. Ñåçîííûé ïîëèìîðôèçì ó êëåùà Var- roa jacobsoni Oudem., 1904 (Parasitiformes, Varroidae) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 1989. — 50, ¹ 6. — Ñ. 819–823. Àêèìîâ È. À., Çàëîçíàÿ Ë. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Ñåçîííàÿ è ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí- ÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa jacobsoni (Parasitiformes, Varroidae): ïîâåäå- íèå ñðåäíèõ çíà÷åíèé, ñðåäíåêâàäðàòè÷åñêèõ îòêëîíåíèé è êîýôôèöèåíòîâ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè // Çîîë. æóðí. — 1990. — 69, âûï. 9. — Ñ. 27–37. Àêèìîâ È. À., Ãðîáîâ Î. Ô., Ïèëåöêàÿ È. Â. è äð. Ï÷åëèíûé êëåù Varroa jacobsoni. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1993. — 255ñ. Áåíåäèê Ñ. Â., Çàëîçíàÿ Ë. Ì. Èçó÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè êëåùà Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. êîíô. «Ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîëîãèè» è III ñúåçäà Ïàðàçèòîë. îá-âà ïðè ÐÀÍ (Ïåòðîçàâîäñê, 6–12 îêò. 2003 ã.). — ÑÏá., 2003. — Ñ. 74–76. Æèëà Ñ.,ϳëåöüêà ². Áîðòíèöòâî ³ âåðåñîâèùà íà Ïîë³ññ³: ïðîáëåìè çáåðåæåííÿ ³ â³äòâîðåííÿ// Óêð. ïàñ³÷íèê. — 2000. — ¹ 9. — Ñ. 23–25. Êàëèíîâñüêèé À. Ç ³ñòî𳿠áîðòíèöòâà òà ñó÷àñí³ ïðîáëåìè áäæ³ëüíèöòâà гâíåíùèíè // Óêð. ïàñ³÷- íèê. — 2001. — ¹ 3. — Ñ. 26–28. Êîñàðåâ Ì.Í. Áóðçÿíñêèå áîðòåâûå ï÷åëû è âàððîàòîç// Ï÷åëîâîäñòâî.— 1987.— ¹9.— Ñ.12–13. Êîñàðåâ Ì. Í., Ñàäûêîâà Õ. À., Øàðèïîâ À. ß. Ïîðîäíûå îñîáåííîñòè áîðòåâûõ ï÷åë // Ï÷åëîâîä- ñòâî. — 1987. — ¹ 10. — Ñ. 8–9. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor... 63 Ëàáûíöåâ Þ. Äðåâíÿÿ èñòîðèÿ ï÷åëîâîäñòâà // Ï÷åëîâîäñòâî. — 1984. — ¹ 10. — Ñ. 29–30. Ïèëåöêàÿ È. Â., Æèëà Ñ. Í. Ëåñíûå ìåäîíîñíûå ï÷åëû, îáèòàþùèå â áîðòÿõ íà òåððèòîðèè Ïîëåñ- ñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà // Pszczelnicze Zeszyty Naukowe. — 1999. — 43 (Supðl. N 1). — S. 152–153. Ïèëåöêàÿ È. Â., Æèëà Ñ.Ì. Áèîëîãèÿ è äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè êîëîíèé áîðòåâûõ ï÷åë â Ïîëåññêîì çàïîâåäíèêå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — Îòä. âûï. 16. — Ñ. 98–104. Òîðîïöåâ À. È. Îïòèìèçàöèÿ ìèêðîêëèìàòà çèìóþùèõ ñåìåé // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Ï÷åëîâîäñòâî — XXI âåê» (Ìîñêâà, 2–6 ñåíò. 2000 ã.). — Ì., 2000. — Ñ. 102–103. AkimovI. A., BenedykS. V., ZaloznayaL.M. Complexanalysisofmorphologicalcharactersofgamasidmite Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 5. — Ñ. 57–66. Anderson D. L., Trueman J. W. H. Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species // Experi- ment. Appl. Acarol. — 2000. — 24. — P. 165–189. BoeckingO.,RitterW. CurrentstatusofbehavioraltoleranceofthehoneybeeApismelliferatothemiteVar- roa jacobsoni // Amer. Bee J. — 1994. — 134, N 10. — P. 689–694. Corrêa-MarquesM. H., MedinaMedinaL., MartinS. J., DeJongD. Comparingdataonthereproductionof Varroa destructor // Genet. Mol. Res. — 2003. — 2, N 1. — P. 1–6. Kulin cvevic´J. M., De Guzman L. I., Rinderer T. E. Selection of honey bees tolerant or resistant to Varroa jacobsoni // Cahiers Options Me´diterrane´ennes. — 1997. — 21. — P. 59–75. MortazaviArdestaniM., EbadiR., TahmasebiG. TheeffectofgroomingbehaviourofsomeIranianhoneybee populations on the resistance to Varroa mite // XI Intern. Congr. of Acarology. Program and abstract book. — Merida, Mexico, 2002. — P. 235–236. Piletskaya I. Varroa invasion of the forestry bees from the logs of polessky preserve // Materialy 39 Nauk. Konf. Pszczelarskiej (Pulawy, 12–13 mar. 2002 r.) — Pulawy, 2002. — P. 57–58. PiletskaI.,ZhilaS., KomissarA. Beekeepingwithloghives// TheBeekeepers’ Quarterly.— 2000.— 63.— P. 12–14. Rinderer T. E., Guzman De L. I., Delatte G. T. et al. Resistance to the parasitic mite Varroa destructor in honey bees from far-eastern Russia // Apidologi. — 2001. — 32. — P. 381–394. RosenkranzP., TewarsonN. C., RachinskyA. et al. JuvenilehormonetiterandreproductionofVarroajacob- soni in capped brood strages of Apis cerana indica in comparison to Apis mellifera ligustica // Apido- logi. — 1993. — 24. — P. 375–382. RosenkranzP., EngelsW. InfertilityofVarroajacobsonifemalesafterinvasionintoApismelliferaworkerbro- od as a tolerance factor against varroatosis // Apidologie. — 1994. — 25. — P. 402–411. Spivak M. Response of hygienic honey bee to Varroa jacobsoni mites // Resistant Pest Management. — 1996. — 8, N 1. — P. 42–43. SpivakM., ReuterG.S. Varroadestructorinfestationinuntreatedhoneybee(Hymenoptera: Apidae) colonies selected for hygienic behavior // J. Econ. Entomol. — 2001. — 94, N 2. — P. 326–331. Zaloznaya L., Piletskaya I. Mites — inhabitans of logs of forest honeybees (Poleesky preserve, Ukraine) // 38 Apimondia Intern. Apicultural Congr. (Ljubljana, Slovenia, 24–29 Aug., 2003). — Ljubljana : Cankarjev dom, Cultural and Congress Centre, 2003. — P. 940.