Dugesiana12(2):1-152 Fechadepublicación:28dediciembre2005. ©UniversidaddeGuadalajara RevisióndelGénero ScaphidiumOlivier,1790(Coleoptera:Staphylinidae)deMéxicoy Centroamérica HugoEduardoFierros-López CentrodeEstudiosenZoología,Depto.DeBotánicayZoología,CUCBA,UniversidaddeGuadalajara,Apdo.Postal234,C.P. 45100,Zapopan,Jalisco,Mé[email protected] RESUMEN SerevisóelgéneroScaphidiumOlivier,1790,deMéxicoyCentroamérica,con baseen1,425ejemplaresprocedentesdetrece coleccionesentomológicas.Seregistraron37especiesnuevasparalaciencia.Sepresentaunaclaveparaladeterminacióndelas 46especiesdelaregión;paracadaunaseincluyenlossiguientesaspectos:diagnosis,descripción,variación,materialexaminado, localidadtipo,distribución,hábitat,hospederos(siexistelainformación),comentariosacercadeespeciessimilares,ilustraciones dellaespecieenvistadorsalylateral,edeagoy/oestructurasdiagnósticasymapadeladistribucióngeográficaconocida.Elpaís conmayorriquezaespecíficaesCostaRica(22spp.)seguidodeMéxico(20spp.)yPanamá(13spp.).Seregistrandiezespecies dehongoshospederosdediezfamilias.52%delasespeciessóloseconocendeunpaísy60%sonexclusivasdealgunaprovincia biótica.Laszonasdealtitudbaja(0a1000msnm)tienenmayornúmerodeespecies(35),mientrasqueenlasmontañas(2000a 2600msnm)solosetienenregistradascincoespecies. PALABRASCLAVE:revisión, Scaphidium,Staphylinidae,México,Centroamérica. ABSTRACT ThegenusScaphidiumOlivier,1790isrevised,basedinthestudyof1,425specimens,fromthirteenentomologicalcollections. Thirtysevenspeciesarenew.Akeyfor the46knownspeciesoftheregionisincluded.Foreachspeciesthefollowingaspectsare provided:diagnosis,description,variation,materialexamined,typelocality,distribution,habitat,host(iftheinformationexists), commentsaboutsimilarspecies,figuresindorsalandlateralviewofthespecies,malegenitaliaanddiagnosticstructures,and mapofthegeographicdistribution.CostaRicahasthehighestrichness(22spp.),followedbyMexico(20spp.)andPanama(13 spp.).Tenspeciesofhostmushroomsare recorded,fromninefamilies.Fiftytwopercentofthespeciesareendemicfromone country and 60% are exclusive from a biotic province. Lowlands (0 to 1000 m.a.s.l.) have highest number of species (35), meanwhilewhereasinmountains(2000to2600m.a.s.l.)hadonlyfivespecies. KEYWORDS:Revision,Scaphidium,Staphylinidae,Mexico,Centralamerica LafamiliaStaphylinidaeesunadelasmásdiversasdentrodelordenColeoptera.Ocupaelsegundolugar enriquezaespecíficaconmásde47,000especies(Navarrete-Herediaetal.,2002),lamayoríadelascualestienen un patrón morfológico típico de cuerpo alargado y élitros cortos, que exponen más de la mitad de los segmentos abdominales. En cuanto a biología son una familia que se encuentra en numerosos hábitats y ambientes, aunque predominanenlosdecondicioneshúmedascomohojarasca,madera,frutosytallosendescomposición,carroñay excrementoanimaloasociadasanidosdeinsectossocialesyvertebrados.Unabuenapartedelasespeciesdeesta familiasondehábitosdepredadores,peroexisteunagrandiversificacióndehábitosalimentarioscomomicófagos, saprófagos,xilófagos,coprófagos,necrófagos,etc. Tradicionalmente, Scaphidiinae se manejó como una familia, incluso como dos (Tamanini, 1969) y algunos autores como Hansen (1997) la siguen considerando una familia válida; sin embargo, con base en características larvales, como las mandíbulas sin área molar y tentorio con los brazos posteriores unidos directamente a la superficie ventral de la cabeza, y de la estructura característica del edeago con un bulbo basal grandeymúsculos internosparalaevaginacióndelsacointernodelos machos (Kasule,1966,1968;Lawrencey Newton,1982), fue colocada en Staphylinidae, como un posible miembro del grupo oxyteline (Leschen y Löbl, 1995),elcualincluyeademásaApatecinae,Osoriinae,Oxytelinae,PiestinaeyTrigonurinae. Característicasdiagnósticas Adultos A diferencia de la mayoría de las especies de Staphylinidae, los escafidinos presentan élitros poco truncados, de manera que cubren casi completamente el abdomen, dejando expuesto al menos un segmento abdominal.Suscuerpossonconvexos,deformaovaladaoalargada,concutículaslisasypulidas,aunquemuchas especies presentan líneas de puntuaciones profundas en los élitros o en el pronoto. El primer ventrito es muy largo, muchas veces similar a la longitud del resto de los segmentos en conjunto. La cabeza es pequeña y no presentacuello;laspiezasbucalesestándirigidashaciaabajo.Lasantenasestáninsertadasalfrente,entrelosojos. Dugesiana Lafisuraprocoxalesmuycortao bienestáausente,coneltrocantínsiempreoculto.Elabdomenesmásomenos cónico, con seis ventritosy de 0 a2 paresdelateroescleritos por segmento. Laspatasson muylargasy delgadas conunafórmulatarsal5-5-5(Navarrete-Herediaetal.,2002). La subfamilia es claramente de origen monofilético, sustentada por los siguientes caracteres de los adultos (Leschen y Löbl, 1995; Hansen, 1997): mazo antenal de cinco artejos; pronoto con alto volumen y los ventritosIIIyIVmásgrandesqueelresto. Huevo Sonpocaslasespeciesdelasqueseconocenlascaracterísticasdelhuevo,entreellassepuedemencionar aScaphisomacastaneum Motschulsky,1845(Hanley,1996) yS.impunctatumReitter,1880 (Leschen,1988).En todaslasespeciesloshuevossondeformaesférica,color blancoydesuperficielisa,recubiertosdeunasustancia mucosayformaesférica. Larvas LaslarvasdeScaphidiinaesondetipocampodeiforme(Fig.1);presentanlacápsulacefálicaredondeada, sincuello;tienencincoojosestemataacadalado,ordenadosendosgrupos:unodedosyotrodetres;lasantenas tienen tres artejos, con un apéndice sensorial en la cara interna del segundo artejo; el palpo maxilar es de tres artejos,quesonprogresivamentemás largos haciaelápice;eláreamalarnopresentaarticulaciones yseestrecha apicalmente hasta formar una espina; el labio presenta la lígula redondeada y los palpos con dos artejos; labro libre;mandíbulahendidaenelápiceycondosdientesrobustos,unooambosdenticuladosensubordeinterno,el tercio apical de la mandíbula presenta grupos de sedas, o el área molar con estructuras de sedas (cepillos) o dentículos; ápice del labro con una escotadura crenulada; segmento abdominal VIII sin glándula dorsal media; urogonfos cortos, no más largos que la propata, con uno o dos artejos, si son dos, usualmente el primero es muy corto(Kasule,1966,1968).Laslarvasdealgunasespeciespresentancoloracionesaposemáticas(Leschen,1994). En el caso de las larvas de Scaphidium Olivier, 1790, se reconocen por presentar las mandíbulas asimétricas,urogonfosdedosartejosyunalongitudde5a6mm(Kasule,1966,1968). Pupas Las pupas son de tipo exarado, adécticas, de color blanquecino o tonos pálidos; forma ovalada y ornamentadas con sedas y espinas en la cabeza, pronoto y abdomen (Fig. 2), los ojos no son conspicuos y los segmentos torácicos presentan un par de espiráculos funcionales localizados cerca del borde lateral; los botones alares claramente distinguibles; en las pupas de Scaphisoma Leach, 1815, se observa dimorfismo sexual, el esternito IX de los machos es entero, truncado o redondeado ampliamente hacia el ápice, mientras que en las hembrasseprolongaenunpardepapilasestrechasyredondeadas(Ashe,1984;Hanley,1996). Historianatural Hábitosalimentarios Dentro de Staphylinoidea, los Scaphidiinae constituyen uno de los principales grupos con hábitos alimentarios micófagos, ya que tanto las larvas como los adultos se alimentan de esporas e hifas de diferentes gruposdehongos.Losadultossepuedenencontrarendiversossustratosconmicelioyesporóforos;sinembargo, las larvas son más estrictas en cuanto al hospedero (Newton, 1984). Se alimentan principalmente de hongos relativamente duros y las larvas construyen refugiosdemateria fecal en loshongos (Leschen,1994).Lamayoría de las especies tienen capacidad de vuelo, pero algunas son ápteras y se encuentran asociadas a sustratos donde crece el micelio, como el suelo y hojarasca (Löbl y Leschen, 2003). Pueden tener hábitos diurnos o nocturnos. Algunas especies de Baeocera Erichson, 1845, son especialistas de Myxomycetes (Newton, 1984), las de CypariumErichson,1845,estánasociadasahongoscarnososydecoral,entantoque Scaphisoma,y Scaphidium se han encontrado en esporóforos de la familia Polyporaceae (sensu lato) (Lawrence y Newton 1980; Newton, 1984;Leschen,1988;Navarrete-Heredia,1991;LeschenyLöbl,1995). Diversidad LasubfamiliaScaphidiinaeagrupaa1,414especiespertenecientesa45génerosycuatrotribus:Scaphiini Scaphidiini, Cypariini y Scaphisomatini (Löbl, 1997). Para México y Centroamérica, sólo se han registrado las tresúltimastribus,conuntotal46especiesycuatrogéneros:Cyparium(6spp.)(Fig3d),Baeocera(8spp.)(Fig. 3c), Scaphidium (9 spp.), Scaphisoma (18 spp) (Fig. 3b) y Toxidium (5 spp) (Fig. 3a) (Löbl, 1997; Navarrete- Herediaetal.2002;Fierros-López,2002). 2 RevisióndeScaphidiumdeMéxicoyCentroamérica 1 A C B D E A 2 B Figuras1-2.1.MorfologíadelarvasdeScaphidiinae:a)vistalateraldelarvadeScaphisomasp.(línea=1mm);b)vistaventraldela mandíbuladerechaScaphidiumsp.c)vistadorsaldellabrodeScaphidiumquadrimaculatumOlivier,1790;d)vistadorsaldela mandíbuladerechadeS.quadrimaculatum;e)vistaventraldemaxiladerechaylabioS.quadrimaculatum.(b,redibujadodeNewton, 1991;c-eredibujadosdeKasule,1968,línea=0.1mm).2.PupadeScaphisomasp.(línea=1mm):a)vistalateral;b)vistaventral. 3 Dugesiana D B C A 3 A B 4 C Figuras3-4.3.Scaphidiinae(linea=1mm):a)Toxidiumsp.;b)ScaphisomabalteatumMatthews,1888;c)Baeocerasp.d)Cyparium championiMatthews,1888.4.Scaphidinii(línea=1mm):a)DiateliumwallaceiPascoe,1863;b)EuscaphidiumtuberosumAchard, 1922c)ScaphidiumflavofasciatumChampion,1913(bredibujadodeLöblyLeschen,1995). 4 RevisióndeScaphidiumdeMéxicoyCentroamérica Scaphidiini Esta tribu agrupa a cuatro géneros, tres de ellos endémicos de la región oriental y monoespecíficos: CerambyscaphadohertyiPic,1915,DiateliumwallaceiPascoe,1863(Fig.4a),EuscaphidiumtuberosumAchard, 1922 (Fig. 4b) y Scaphidium (Fig. 4c), con distribución amplia y 264 especies. Los miembros de esta tribu se distinguen por sus ojos escotados fuertemente cerca de la inserción antenal; mazo antenal laxo con los cinco antenómeros apicales claramente ensanchados y simétricos; el pronoto más ancho en la base, con los bordes anteriores cubiertos y tibias no espinosas. Dentro de este grupo se encuentran algunos ejemplos de dimorfismo sexual notable, como el cuello extremadamente largo de los machos de D. wallacei (Fig. 4a) o las estructuras estridulatorias en el pre-escuto de los machos de Scaphidium y Euscaphidium, algunas especies de estos géneros presentan además una joroba pronotal que posiblemente tengarelación con esta lámina estridulatoria (Leschen y Löbl,1995). Aunquelamonofiliadelatribuestábiensustentadaporsinapomorfíascomolosojosescotados;ángulos posteriores del pronoto empalmados en el borde anterior de los élitros; mesotórax con un proceso anterior; metasternón con una línea longitudinal, tapetes de sedas en el metasternón de los machos, entre otras, a nivel interno las relaciones entre los grupos están sustentadas por pocos caracteres. Por ejemplo Scaphidium y Euscaphidiumsongruposhermanos,estoestásustentadosoloporlapresenciadelasestructurasestridulatoriasen el pre-escuto de los machos; Diatelium es el grupo hermano de Scaphidium-Euscaphidium, solo por presentar simetríaenlosescleritosdelsacointerno(LeschenyLóbl,1995). Las especies de Scaphidium se caracterizan por presentar los cinco artejos apicales de las antenas aplanados y expandidos lateralmente, de manera que forman un mazo antenal laxo; esta característica la compartenconCyparium,peroadiferenciadeéste,presentanlosojosescotados(Fig.5).Achard(1922)transfirió las especies neotropicales de Scaphidium (incluyendo las de México y Centroamérca) a un género nuevo denominadoScaphidopsis,tomandocomobaselapresenciadeunajorobapronotalcercadelabaseylapresencia de una quilla metasternal, pero de acuerdo con Leschen y Löbl (1995) estos caracteres no son exclusivos de las especies neotropicales, incluso la joroba pronotal es un caracter variable entre las especies de la región neotropical,porloqueactualmenteseconsideraqueelgéneroScaphidopsisnoesválido. Figura5.CaracteresdiagnósticosdeScaphidium. a)escotaduraocular;b)mazoantenal;c)sedasmetasternalesyd)tibiassinespinas. 5 Dugesiana ElgéneroScaphidiumesdedistribucióntípicamentetropicalyseencuentraentodoelmundo,exceptoen los polos, el Norte de África, Nueva Zelanda y el sur de Sudamérica (Löbl, 1997; Leschen y Löbl, 1995). No obstantelamayorriquezaespecíficaseencuentraenlaregiónOriental,conel60%delasespecies,seguidaporla región Etiópica con el 20% y la región Neotropical con el 11% (Fig. 6). Para el continenteAmericano se tienen registradas 35 especies (Fig. 7), Brasil es el país con la mayor riqueza específica (12 spp.), seguido de Estados UnidosyMéxico(cadaunoconcincoespecies),mientrasque,CostaRica,Perú,BoliviayEcuadorsonlospaíses con menor número de especies descritas (una especie cada uno). Esto refleja la falta de trabajo taxonómico y no tanto la riqueza real del grupo, ya que al ser un taxón principalmente tropical, es de esperarse que exista mayor riquezaenestospaíses. En cuanto a lafaunade México y Centroamérica se tienen citadasnueve especies, lascuales sedetallan en el Cuadro 1 (Löbl,1997). Los primeros trabajos con Scaphidium para la región de estudio, fueron tratados generales sobre Scaphidiinae de diversas regiones tropicales, por lo que solo incluían descripciones breves de especies aisladas (Castelnau, 1840; Oberthür, 1884). Posteriormente Matthews (1888) realizó una de las contribuciones más importantes para este grupo de insectos, ya que su trabajo reúne la información de todas las especies conocidas en la región, además de que describe seis especies nuevas, todas válidas, excepto por Scaphidium unicolor Matthews, 1888 a la que Csiki (1904) asignó un nuevo nombre por homonimia. La última especie de Scaphidium de México yCentroamérica fue descrita por Champion (1913).Apartir de estafecha no se ha realizado trabajo taxonómico con este género en la región neotropical, pero se ha colectado material medianteelempleodetécnicasnuevasdecolecta,comotrampasdeintercepciónyfumigación,especialmenteen Centroamérica, por lo que actualmente se cuenta con material abundante sin determinar de este grupo en diferentescoleccionescomoelINBio,SEMC,FMNH,EMEC,MHNG,CZUG,entreotras. Paleártica Neotropical 1% Etiópica 11% 20% Oceánica 6% Neártica 2% 6 Oriental 60% 14 12 10 8 6 4 2 7 0 EstadosUnidos México Guatemala CostaRica Panamá Surinam Brasil Colombia Bolivia Ecuador Perú Figuras6-7.RiquezaespecíficadeScaphidium. 6.Porregionesbiogeográficas.7.PorpaísesenAmérica. 6 RevisióndeScaphidiumdeMéxicoyCentroamérica Cuadro1. EspeciesdeScaphidium registradasparaMéxicoyCentroAméricaymuseosenlosqueseencuentra elmaterialtipo. Especie Distribuciónconocida MaterialTipo ScaphidiumatrumMatthews,1888 MéxicoyGuatemala BMNH ScaphidiumflavofasciatumChampion, 1913 México BMNH ScaphidiumgeniculatumOberthür,1884 Nicaragua,Panamá MNHN Scaphidiumlineaticolle Matthews,1888 México BMNH ScaphidiummarginatumMatthews,1888 Guatemala BMNH ScaphidiummatthewsiCski,1904 CostaRica,Panamá BMNH ScaphidiummexicanumCastelnau,1840 México,Guatemala,Honduras MNHN ScaphidiumtransversaleMatthews,1888 Panamá BMNH ScaphidiumvariabileMatthews,1888 México,Guatemala,Nicaragua BMNH,MNHN,NMPC Caracteresdiagnósticos Los términos morfológicos utilizados en la descripción de las especies se basa principalmente en los criterios de LöblyLeschen(2003)yNaomi(1987a,by1988a,b,c),ademásdedetallesparticularesconsideradosporelautor (Fig. 8). La longitud de los ejemplares se tomó considerando distancia del borde anterior del pronoto en la zona media hasta el borde basal, más la longitud del élitro, en el borde sutural desde la base hasta el ápice. Los caracteres empleados para el reconocimiento de las especies en este trabajo son: patrones de microescultura; número de máculas, su posición en los élitros (Fig.8) y elpronoto, así como la hilera sub-basal de puntuaciones en el pronoto y joroba pronotal (Fig.9); forma y coloración de los artejos antenales (Fig. 10); modificaciones en las protibias de los machos; forma del lóbulo medio del edeago y escleritos del saco interno (Fig. 11), que son visiblesmásclaramenteenposiciónventralyconelgenitalaclaradoenKOH1N. B A Figura8.MorfologíageneraldeScaphidium:a)Vistaventral;b)vistalateral(nomenclaturadeacuerdoaLöblyLeschen,2003). 7 Dugesiana 9 B A 10 Figura9-10.MorfologíadeScaphidium:9.Élitro:a)Vistadorsal;b)vistalateral(nomenclaturadeacuerdoaLöblyLeschen,2003). 10.Pronoto:a)longitudpronotal;b)hilera sub-basaldepuntuacionescontinua;c)hilerasub-basaldepuntuacionesdiscontinua; d) jorobapronotal. 8 RevisióndeScaphidiumdeMéxicoyCentroamérica 11 12 A B D C Figura11-12.MorfologíadeScaphidium.11.Antenas.12.MorfologíadeledeagoysacointernodeScaphidium:a)vistadorsal;b) vistalateral;c)vistaventral;d)escleritosdelsacointernoenvistaventral. 9 Dugesiana Métodosdecolecta Paralacolectadeescafidinossepuedenemplearcuatrométodosbásicos: a) Cernidor y embudo de Berlesse. De acuerdo a Löbl y Leschen (2003) esta técnica permite obtener gran número de ejemplares, especialmente de las especies ápteras y de tamaño pequeño. Consiste en tomar muestras de hojarasca, hongos o madera en descomposición, las cuales son tamizadas con ayuda de un cernidor y después las muestras pueden ser transportadas al laboratorio en recipientes o bolsas de plástico,paraposteriormentesepararlosinsectosenembudosdeBerlessemedianteelcalordeunfoco. b) Trampasdeintercepciónotrampasdeventana.Esunmétodoadecuadoparalasespeciesdegrantamaño y vuelo activo y son muy efectivas cuando se colocan cerca de troncos en descomposición u hojarasca. La técnica consiste en una pantalla de tela translucida y charolas colectoras colocadas en la base. Esta trampa se coloca entre la vegetación, de manera que los insectos son interceptados mientras vuelan y caen en los recipientes colectores, los que se llenan con agua y jabón líquido, anticongelante o alcohol conácidoacéticoparaevitarlaevaporaciónexcesivayreducirlatensiónsuperficialparaquelosinsectos queden en el fondo del recipiente. Es recomendable colocar una protección de plástico para evitar que una lluvia muy fuerte pueda arrastrar el material colectado. Una vez que se recoge el material, es necesario realizar al menos dos cambios de alcohol, debido a que con los líquidos empleados en la trampalosejemplaresgeneralmentequedansobrehidratados. c) Fumigación. Se utilizan insecticidas piretroides, entroncoscon micelio y/o esporóforos,colocando bajo éstosmantasotelacolorclaroparalarecoleccióndelosinsectos.Estatécnicahasidomuyempleadaen CentroySudaméricaporelpersonaldelSnowEntomologicalMuseumofKansasypermiteobtenergran númerodeejemplaresyespecies. d) Colecta directa. Debido a los hábitos alimentarios del grupo se pueden colectar en esporóforos de macromicetosymyxomicetos,especialmentedurantelanocheyaquealgunaslasespeciessondehábitos nocturnos. Es recomendable tomar muestras de los hospederos, ya que para la mayor parte de los escafidinossedesconoceestainformación. e) Otros métodos. Existen registros de colecta de escafidinos empleando métodos como necrotrampas o medianteaceiteseseciales(cineol)oenhábitatspococomunescomobromeliaceas;sinembargo,espoco frecuente colectarlos con estas técnicas y el número de ejemplares es bajo por lo que es posible que se trate de una colecta accidental y no son técnicas adecuadas si se desea colectar específicamente este grupo. ParasacrificarlosejemplaresdeScaphidiinaesepuedenemplearlosprocedimientosparaotrosgruposde insectos:paralosadultosetanolal70%yparalaslarvasypupasesrecomendablecolocarlasensolucióndekahle por24horasydespuéstransferirlasaalcoholal70%. Montaje de ejemplares: debido a que la mayoría de las especies de escafidinos son pequeñas, lo más recomendableesutilizartriángulosorectángulosdepapelparapegarlosejemplarescongomaentomológica.Aún cuando algunos ejemplares de Scaphidium y Cyparium tienen un tamañoadecuado para utilizar alfileres, esto no esrecomendableyaquegeneralmenteelcuerposedañaalperforarlosysiseempleancalibrespequeñospuedeser problemáticoagregaretiquetasomicrovialesalalfiler. Antesdemontaralosejemplaresesconvenientesexarlos,debidoaquesiseutilizanrectángulosdepapel los caracteres que permiten separar machos de hembras pueden no ser evidentes. Para distinguir entre sexos, los machos de la mayoría de las especies presentan los protarsos dilatados y ornamentados con pubescencia, y en algunos géneros como Scaphidium, Euscaphidium, Diatelium y en algunas especies de Baeocera, el metasternón tieneparchesdesedaslargas. Disección de ejemplares: es recomendable extraer el edeago al menos de algunos ejemplares, esto se puede hacer antes de montaros, mientras están flexibles o bien emplear una solución débil de hidróxido de amonio caliente, durante por lo menos cinco minutos, o usar cualquier otro fluido relajante para hacer la disección. Una vez extraído el edeago se aclara en KOH (1N, puede emplearse la solución en caliente o frío), después se enjuaga y se puede almacenar en un microvial con glicerina junto con el ejemplar o bien hacer una micropreparaciónsobreuna laminadeacetato,empleandobálsamodeCanadá(LöblyLeschen,2003).Estotiene la ventaja de que permite observar directamente el edeago en el microscopio cuando se revisa el ejemplar, sin embargosolopermiteobservarelgenitalenunaposición. 10