Rev. Acad. Canar. Cienc, XVIII (Num. 4), 93-109 (2006) (publicado en agosto de 2007) CARACTERISTICAS ZOOGEOGRAFICAS DE LA ICTIOFAUNA LITORAL DE LAS ISLAS DE CABO VERDE Y COMPARACION CON LOS ARCHIPIELAGOS MACARONESICOS A. Brito*, J. M. Falcon* y R. Herrera** * Grupode InvestigacionBIOECOMAC, DepartamentodeBiologiaAnimal (CienciasMarinas), Facultadde Biologia, Universidadde LaLaguna, C/AstrofisicoFranciscoSanchezs. n., 38206LaLaguna, Tenerife, IslasCanarias. E-mail: [email protected] ** Centrode Planificacionde RecursosNaturales(C.E.P.L.A.M). Viceconsejeriade MedioAmbiente delGobiemodeCanarias, 35017 -LasPalmasdeGranCanaria, GranCanaria, IslasCanarias RESUMEN La ictiofauna litoral de las islas de Cabo Verde es de tipo tropical y presenta un claro dominio de las especies guineanas, seguidas de las anfiatlanticas tropicales-subtropicales, las distribuidas a lo largo del Atlantico Oriental y el Mediterraneo y las circuntropicales. Una caracteristica destacable es la presencia de una veintena de taxa endemicos, algunos de las cuales no eran reconocidos hasta ahora, indicando la existencia de un importante proce- so de especiacion que parece relacionado principalmente con el aislamiento y la estabilidad termica. Tambien es particular la existencia de algunos elementos macaronesicos o especies exclusivasdel arco insulardelAtlantico Oriental que se extiende entreAzoresy CaboVerde. Porel contrario, las islas de laMacaronesia (Azores, Madeira, Salvajes y Canarias), ademas de tener una fauna ictica litoral de tipo subtropical, relacionada con la de la provincia bio- geograficaAtlanto-Mediterranea, presentan muy bajo o nulo nivel de endemicidad en cada archipielago. Esta ultima caracteristica se ha relacionado con el efecto de las glaciaciones, sin embargo, un analisis detallado muestra que el numero de taxones originados en estas islas esta situado en la veintena, aunque existen dudas sobre la validez de algunos. Por lo tanto, contrariamente a lo que se piensa, la Macaronesia parece haber sido un centro evolu- tivo de cierta importancia, si bien la existencia de fuertes corrientes y remolinos contraco- rriente ban originado una redistribucion a escala del arco de islas de la gran mayoria de los nuevos taxa. Palabras clave: peces litorales, Islas de Cabo Verde, Zoogeografia, Macaronesia. ABSTRACT Littoral ichtyofauna ofthe Cape Verde Islands is tropical; Guinean species are clearly dominant, followed by the tropical-subtropical amphiantlantic species, those distributed along theAtlantic and in the Mediterranean, and the circuntropical ones. Aremarkable cha- racteristic is the presence oftwent}' endemic taxa, indicating the existence ofan important process ofspeciation that seems to be mainly related to isolation and thermal stabilit}'. It is also particular the existence of some Macaronesian elements or exclusive species in the 93 Eastern Atlantic's insular arch that stretches between Azores and Cape Verde. On the con- trary, Macaronesian Islands(Azores, Madeira, Salvajesandthe Canaries), apartfromhaving a subtropical littoral fish fauna, related to the one in the Atlantic-Mediterranean biogeo- graphic province, present a very low or even non-existent rate ofendemism in each archi- pelago. This characteristic has been linked with the effects ofthe glacial periods. However, a detailed analysis shows that there are twenty taxa originated in these islands, although some of them are doubted to be valid. Thus, opposing the main opinion, Macaronesian Islands seem to have been a rather important evolutionary centre, though the existence of strong currents has originated a redistribution ofmost ofthe newtaxa in the insular arch. Key words: littoral fishes, Cape Verde Islands, Zoogeography, Macaronesia. INTRODUCCION 1. La ictiofauna de las islas de Cabo Verde ha sido objeto de estudio desde hace mucho tiempo, como bien senala REINER [60]. Entre los trabajos clasicos es necesario citar algu- nos como los de OSORIO [57], CADENAT [23] y CADENAT & ROUX [24], pero destaca particularmente el de FRANCA& VASCONCELOS [40]. Una sintesis de los conocimien- tos existentes hasta la fechacorrespondiente aparece en las grandes obras dedicadas al estu- dio de los peces del Atlantico Oriental tropical (FOWLER [39], QUERO et al [60]), aun- que en ellas se registran numerosos errores y confusiones. Tambien LLORIS et al. [46] aportan una lista de especies, basada en los trabajos globales previos y arrastrando los mis- mos errores y confusiones, dentro de un analisis biogeografico sobre la Macaronesia. Nuevas e importantes contribuciones se han realizado en tiempos recientes, en las que se describen especies nuevas (EDWARDS [33], HENSLEY [45], WIRTZ & BATH [71], BATH [11] y [12], MATALLANAS & BRITO [49], MUNROE et al [55], BRITO & MILLER [21]) y tambien se registran nuevas citas (BRITO et al [20], MENEZES et al [51], GONZALEZ et al [43]), dando una vision mucho mas precisa de la naturaleza de la ictiofauna litoral de Cabo Verde. El numero total de especies conocidas del archipielago es alto, a pesar de que las aguas profundas han sido poco investigadas. En un catalogo reciente (REINER [61]) se registran 520 especies, aunque el autor senala que se trata de una compilacion de las especies bien conocidas y de aquellas de probable presencia por encontrarse en areas proximas. Desde el punto devistazoogeografico, el unicoanalisisglobal es el realizadoporLLORIS etal [47], donde se muestra un predominio de la fauna guineana, aunque como ya se menciono esta basado en una lista de especies muy incompleta y con muchos errores. Los conocimientos actuales permiten apreciar que la ictiofauna de Cabo Verde esta dominada por elementos guineanosy anfiatlanticostropicales, peroconpresenciatambiende unaltonumerodeespe- cies pantropicales y de aquellas distribuidas por las aguas calido-templadas del Atlantico Oriental. El numero de endemismos parece tambien particularmente alto en comparacion con otros archipielagos del Atlantico Oriental, aunque existen dudas en algunas especies debidas a confusiones taxonomicas y registros no confirmados en otras zonas. Tambien es interesante destacar la presencia de especies a las que podriamos llamar insulares o maca- — ronesicas compartidas exclusivamente con los archipielagos de la Macaronesia (Azores, — Madeira, Salvajesy Canarias) , si bien biogeograficamente no es posible incluira las Islas de Cabo Verde en la Macaronesia, pues su biota marina es notablemente diferente (BRITO etal, [20], MORRI etal [54, BRITO etal [18], FLOETER etal [38]). 94 Aunque el patron ictiogeografico general parece claro y permite incluir a las islas de Cabo Verde en la provincia biogeografica tropical del Atlantico Oriental o guineana, como proponen BRIGGS [15] o LLORIS et al. [47], hasta ahora solo se han hecho analisis deta- llados, basados en listas o catalogos actualizados, de forma parcial para grupos o familias concretas (porejemplo,ALMADAetal. [4], BRITO etal. [18], FLOETER etal. [38]), pero no un estudio global preciso de lacomposicion de la ictiofauna. Porello, en este trabajo nos proponemos analizar en detalle las caracteristicas biogeograficas de la ictiofauna litoral, la mejorconocida, y establecercon precision el grado de endemicidad, aclarando algunas con- fusiones existentes en la literatura, ademas de profundizar en una comparacion con las res- tantes islas del Atlantico Oriental (las integradas en la Macaronesia) en base a la situacion geografica, las caracteristicas ambientales y la historia evolutixa de los diferentes archipie- lagos. MATERIALY METODOS 2. El trabajo se basa principalmente en el analisis de la distribucion de las especies litora- les registradas por BRITO et al. [20], una vez comprobada o aclarada la identidad de algu- nas especies dudosas o de dificil identificacion como Parapristipoma humile (Bowdich. 1825) yPseiidogrammagidneensis (Norman, 1935). Entotal son 168 especies, es decir. una amplisima representacion de la composicion de la ictiofauna litoral, capturadas con diferen- tes metodos (desde pescas con arrastre y trampas a capturas en buceo con escafandra auto- noma o en los charcos intermareales con ictiocidas, incluyendo el estudio de los peces en los mercados) en dos campanas de investigacion que abarcaron todo el archipielago. Igualmente se reviso la literatura existente sobre los peces del Atlantico Oriental para ela- borar la lista de endemismos \ la discusion sobre las confusiones taxonomicas, asi como para la comparacion con las islas de la Macaronesia. Los porcentajes de distribucion zoogeografica de las especies se expresaron aproximan- dolos al entero inferiormas cercano, debido aque existen dudas en la identificacion y la dis- tribucion geografica de algunas especies y a que no se trata de una lista completa. RESULTADOS Y DISCUSION 3. 3.1. Caracteristicas zoogeograficas El analisis zoogeografico de la ictiofauna litoral de las is—las de Cabo Verde pone de manifiesto un claro dominio de las especie—s guineanas (35%) en la figura 1 se muestran dos especies poco conocidas de este grupo , seguidas de las anfiatlanticas tropicales-sub- tropicales (22%), las distribuidas a lo largo del Atlantico Oriental y el Mediterraneo (15%) y las pantropicales o circuntropicales (13%). Las especies endemicas representan un eleva- % do 9 y existe tambien un pequeno pero interesante grupo de especies macaronesicas (4 %). Estos resultados muestran que el poblamiento ictico es tipicamente tropical > presenta unaclaraafinidad con el del Golfo de Guinea, comoya se habiapuesto de manifiesto en tra- bajos sobre grupos concretos (BRITO e/(7/. [18],ALMADA^r^/. [4], FLOETER^/a/. [38]) y tambien en el modelo biogeografico general de BRIGGS [15] o LLORIS etal. [47]. Dos caracteristicas particularmentedestacables, ya resenadas brevemente porBRITO etal. ([18] 95 y [20])y FLOETERetal. [38], merecen un analisisdetallado: laexistenciademuchasespe- cies endemicas y tambien de elementos macaronesicos o especies exclusivas del arco insu- lar delAtlantico Oriental que se extiende entre Azores y Cabo Verde. Al menosdieciseis de las especiesy subespecies registradas enel catalogo analizado son de hecho solo conocidas de las Islas de Cabo Verde, incluyendo dos generos monoespecifi- cos, Similiparma (Pomacentridae) y Virididentex (Sparidae) (Figura 2). No obstante, el numero de endemismos es aun mayor, como se recoge en la tabla 1, donde podrian llegar a veinte. Algunas familias presentan porcentajes de endemicidad muy altos, como Blennidae (50%), Pomacentridae (25%) y Gobiidae (25%) (EDWARDS [33], ALMADA et al. [4], BRITO & MILLER [21]). Dos especies endemicas, Similiparma hermaniy Girellastuebe- liparecen realmente paleoendemismos relacionados con el antiguo Tethys, pues sus conge- neres o especies mas proximas se encuentran exclusivamente en el Pacifico e Indico Oriental. Su presencia en el Atlantico exclusivamente en las islas de Cabo Verde es dificil de explicar mediante migraciones en los periodos interglaciales por el sur de Africa o antes del cierre del istmo de Panama (ROCHAetal [61], FLOETER etal. [38]). Dos especies merecenuncomentarioespecialporlas confusiones existentesen labiblio- grafia, que hacen que su distribucion geografica sea mal conociday erronea, incluso en los trabajosmasrecientes sobreelAtlanticoOriental (WHITEHEADetal, [70], QUEROetal, [59], FROESE & PAULY [40]). Se trata de la propia Girella stuebeli y de Parapristipoma humile, especies costeras comunes en las islas de Cabo Verde y que arrastran tras si un ciimulo de confusiones en la literaturaque hacen muy dificil aclarar su distribucion, aunque un analisis riguroso pone claramente de manifiesto que en realidad ninguna de ellas se ha capturado nunca fuera de Cabo Verde. A la primera se la suele denominartambien G zona- ta Giinther, 1859 (un nombre de dudosa asignacion a ejemplares atlanticos) y se le atribuye una distribucion que incluye el Golfo de Guinea, las Islas Canarias y las costas de Marruecos, Saharay Mauritana. Esto hace sospecharque se tratade unaconfusion con otro miembro de su familiacomo las especies del generoKyphosus, pues larevision criticade la bibliografia pone de manifiesto que realmente no existen datos de captura de Girella en el Atlantico fuera de Cabo Verde y asi lo constatan tambien FLOETER etal. [38]. El caso de Parapristipoma humile es muy particular, pues la revision bibliografica y los conocimientos actuales ponen de manifiesto que todo el—problema se debe a una confiision con su congenere P. octolineatum (Valenciennes, 1833) una especie descrita de Senegal, morfologicamente muy parecida y tambien presente en Cabo Verde, aunque menos abun- — dante que laanterior probablemente relacionadacon laperdidade colorde los peces con- , servados.P. humilefiiedescritade CaboVerde (Santiagoy Boavistason las localidadestipo), donde es frecuente y forma grandes cardumenes en los fondos costeros (datos propios no publicados), aunque por confusion aparece como capturada originalmente en Madeira. Posteriormente se le atribuyo una distribucion por toda la costa africana cercana, las islas Canarias, Madeira y el Mediterraneo. En realidad, el color de ambas especies es muy dife- rente, como puede comprobarse en la figura 3, donde se observa que en vivo P. humile pre- sentamas lineasclaras, pero sonfinasyno siemprevisibles, dependiendodel anguloque for- men los peces con el observador; una vez muerto las lineas claras desaparecen rapidamente, mientras que enP. octolineatum se conservan en el animal fresco. Quedaclaro que no exis- tenenelpresenteverdaderascitasconfirmadasdeP. humilefuerade las islasdeCaboVerde, como se desprende tambien de recientes trabajos en las costas tropicales delAtlantico afri- cano (MAIGRET & LY, [48], AFONSO et al. [1], EDWARDS et al. [34], WIRTZ et al, [72]), siendo P. octolineatum quien presenta una distribucion geografica amplia. 96 Una especie, Mauligobius nigri, necesita confirmacion sobre su posible endemicidad, pues existen citas antiguas en el Golfo de Guinea que BRITO & MILLER [21] consideran dudosas. En el lado contrario, una de las especies litorales considerada endemicas, Phaenomonasforesti (CADENAT & ROUX [24]) (en algunos trabajos identificada como Ethadophisforesti), ha sido encontrada recientemente en la zona continental del Golfo de Guinea (Senegal y Ghana), como pone de manifiesto McCOSKER [50]. En relacion con los endemismos, cabe senalar que las islas de Cabo Verde tambien son conocidas por el alto porcentaje que presentan algunos grupos de invertebrados, particular- mente los moluscos gasteropodos (ROLAN & LUQUE [64], DUDA& ROLAN [32]). Las caracteristicas geograficas y ambientales de las islas, asi como su paleoecologia parecen haber jugado un papel importante en este proceso. El aislamiento, l—a heterogeneidad ambiental (PEREZ-RUZAFA et al. [58]), la antiguedad del archipielago actualmente se le atribuye—n unos 10.3 m.a. (FERNANDEZ-PALAGIOS & DIAS [37])— y la estabilidad ambiental no parecen haber experimentado los rigores de las glaciaciones como ocurrio en Canarias (LAMB [46], CROWLEY [27], DOMINGUES et al, [31])— han favorecido que aquellas especies con menor capacidad de dispersion tendieran a diferenciarse en un proceso de especiacion importante. Los porcentajes de endemismos de algunos grupos zoologicos bien conocidos se acercan e incluso superan el 10 %, limite que los biogeogra- fos consideran el minimo para establecer una provincia biogeografica independiente (BRIGGS [15] y [16]). 3.2. Comparacion con las islas de la Macaronesia De las 168 especies registradas, 86 no han sido nuncaencontradas en las islas Canarias, el archipielago de laMacaronesiamasproximo. Dehecho, lospeces litoralesde CaboVerde muestran un patron biogeografico muy diferente con respecto a las islas macaronesicas, como ya se senalo anteriormente, formando clustercon la provinciaguineanaen un analisis realizado porBRITO etal. [18], basadoen ladistribucionde las especiesde veintitres fami- lias bien conocidas de peces litorales, y en otro mas extenso Uevado a cabo por FLOETER etal. [38]. Los archipielagos macaronesicos integran un subgrupo que se relaciona directa- mente con los otros sectores de la provincia Atlanto-Mediterranea. Estos resultados con- cuerdan con la aproximacion biogeografica clasica de ECKMAN [35] y BRIGGS [15] y tambiencon los resultadosobtenidosporLLORIS etal. [47] y SANTOS etal. [65]. Noobs- tante, en dichos trabajos no quedan bien reflejadas las particularidades propias de la Macaronesia que la hacen formar una subunidad bien defmida dentro de la provincia Atlanto-Mediterranea, sindudadebido aque la faunaeramucho menos conociday aque en tiempos recientes se han descrito nuevas especies que incrementan el numero de endemis- mos. Como veremos posteriormente, el porcentaje de los mismos en estos archipielagos se consideraba casi nula en los trabajos clasicos por efecto de las glaciaciones. Actualmente, ademas de la existencia de endemismos, sabemos que la fauna de estas islas se caracteriza por una mayor presencia de especies tropicales y por la ausencia de especies continentales que no han sido capaces de colonizar las islas (BRITO etal. [18], FLOETER etal. [38]), a pesar de la escasa distancia y de que esta demostrada la existencia de un importante flujo genetico entre la costa sahariana y Canarias (RODRIGUEZ etal. [63], BECOGNEE etal, [12]). En relacion con este proceso, un aspecto a destacar es el relativo a la presencia de faunaguineana, pues lamasadeaguas friasdel afloramientoafricano fi-enanel pasodeestas especies calidas a laalturade Cabo Blanco, de formaque soloalgunasdeellas se extienden 97 hacia el norte sobre las islas pero no sobre el continente (BRITO et al. [18], ALMADA et DOMINGUES al. [2], etal, [28] y [31]). Otro aspecto muy destacable en la comparacion es el alto numero de especies litorales que presenta Cabo Verde, a pesar de que se trata de una lista incompleta y de que las ictio- faunas de las islas macaronesicas estan mejor estudiadas (SANTOS et al, [65] y [66], BRITO [17], BRITO et al [19] y [22], WIRTZ et al [73]). Esto parece relacionado clara- mente con el conocido patron de incremento de la biodiversidad hacia los tropicos. Solo Canarias presenta un numero similar de especies, sin duda debido a que es el archipielago situado mas al sur y el mas proximo al continente, ademas de la gran heterogeneidad ambiental quepresenta(BRITO etal, [18]). Madeirapresentaunvalor intermedioyAzores tiene una ictiofauna litoral comparativamente bastante reducida. En cuanto a los endemismos, los archipielagos macaronesicos prese—ntan un numero muy bajo—en sus ictiofaunas li—torales particulares (tablal):—uno en Azores Symphodus caeru- leus uno en Canarias Diplecogaster ctenocrypta y ninguno en Madeira y Salvajes , (AZEVEDO [6], BRITO etal [18], FALCON etal [36] ALMADAetal [3], WIRTZ etal [73]), aunque esta situacion puede modificarse ligeramente con las especies pendientes de descripcion (tabla 1). No obstante, estos valores se incrementan cuando se consideran las especies exclusivasdedos archipielagoso de lostres, particularmente enMadeiray Canarias (tabla 1). Sin duda, el bajo numero de endemismos de un solo archipielago es debido a que las corrientes causan una importante dispersion. Se trata de un area con fuertes corrientes, barrida por la Corriente de Canarias y con giros y remolinos que con frecuenciatienen sen- tido contrario a la direccion de la corriente dominante (STRAMMA [69], SANTOS et al [65], MOLINAetal [53]), generando flujo genetico tanto hacia el sur, en el sentido logico de la corriente dominante, como hacia el norte (DOMINGUES etal [28], [29] y [31]). En relacion con los fenomenos hidrograficos y de dispersion mencionados, es importan- te senalar que el numero de especies macaronesicas se incrementa notablemente cuando se consideratodo el arco de islas, es decir, incluyendo las especies compartidas con las islas de CaboVerde, quequedanenel limite surdel recorrido de lacorrienteprincipaly reciben flujo genetico directamente desde Canarias. Las especies macaronesicas compartidas con Cabo Verde son las siguientes: Gymnothorax bacalladoi, Myctewpercafusca, Bodianus scrofa, Muraena augusti, Symphurus insularis, Abudefdufluridus y Didogobius kochi, ademas de algunas subespecies cuyo estatus es necesario aclarar (tabla 1), si bien en el caso de Ophioblennius atlanticus atlanticus los estudios moleculares ponen de manifiesto su validez e incluso podriahablarse de una especie diferente (MUSS etal [56]). Lapresenciaen Cabo Verde de Symphodus trutta necesita confirmacion. Teniendo en cuenta estas especies, que parecen claramente originadas en la Macaronesia (algunas incluso son raras en Cabo Verde, como hemos podido comprobar), los endemismos macaronesicos alcanzan porcentajes importantes, particularmenteenMadeiray Canarias(tabla 1), llegandoactualmentealavein- tenadetaxones, aunqueexistendudassobre lavalidezdealgunos. Detodas lasespecies insu- lares mencionadas, G. bacalladoi es lamas enigmaticaen cuanto a su origen, pues no pare- cerelacionarsemorfologicamente conningunaotramorenaatlantica(BOHLKE etal [14]). Con los conocimientos actuales, no se puede sostener el criterio clasico de que las islas macaronesicas practicamente no tienen endemismos, se trata simplemente de un fenomeno de escala geografica en el reparto actual de los mismos, condicionado por la intensa circu- lacion y flujo genetico entre los grupos de islas. No obstante, parece claro que las glacia- ciones afectaron a estos archipielagos, particularmente a Canarias (sobre todo a las islas orientales)yAzores(LAMB [46], CROWLEY, [27], CALVOetal [25]), eliminandofauna , 98 calida (BRIGGS [15], SANTOS et al. [65]), como ponen de manifiesto los estudios mole- culares (DOMINGUES et al., [28], [30] y [31]), aunque igualmente parece evidente por dichos trabajos que Madeira se constituyo en un refugio que permitio la posterior recoloni- zacion del entorno y la formacion de procesos evolutivos, como bien ya habia propuesto MILLER [51]. No se descarta que tambien las Canarias occidentales, que actualmente tie- nen las temperaturas mas altas (BARTON et al. [9]) y la fauna mas calida (BRITO et al., [18]) de toda la Macaronesia, y las Islas Salvajes pueden haberjugado un papel como refu- gios y centros evolutivos; segun CALVO etal. [25], las islas mas occidentales de Canarias pueden haber mantenido igualmente durante la ultima glaciacion las temperaturas mas altas de este conjunto de archipielagos. Por lo tanto, parece que esos mismos eventos glaciales favorecieron el aislamientoy la formacion de especies nuevas. Los recientes estudios mole- culares (ALMADAetal. [3], STEFANNI etal. [68], DOMINGUES etal. [28], [29], [30] y [31]) ponen de manifiesto que las especies de origen nordico soportaron bien las glaciacio- nes e incluso se produjo el aislamiento de las poblaciones de Azores, que tendieron a dife- renciarse con respecto a las de Madeira-Canarias, mientras las especies calidas tendieron a desaparecer, retrocediendo hasta las costas tropicales africanas, o a mantenerse en refligios glaciales como Madeira, desde donde se expandieron posteriormente. Posiblemente, en el curso de estos procesos paleoclimaticos, el aislamiento y la adaptacion a las condiciones de las islas permitieron que se forjaran los endemismos insulares y macaronesicos menciona- dos, particularmente en Madeira, que posteriormente se expandieron con las corrientes a los otros archipielagos. No obstante, en alguncaso no puede desecharse el planteamiento deque se trate de paleondemismos relacionados con el antiguo Tethys. — — Sin duda, la extension de lo estudios moleculares ahora casi en sus inicios y una investigacionmasexhaustivaen lasareasgeograficasdel entorno, particularmenteen lascos- tas continentales africanas, son necesarias para establecer con mayor precision los procesos de colonizacion y especiacion en estos archipielagos del Atlantico Oriental. En este sentido, conviene senalarque de algunas especies que se describieron de las islas y fueron considera- das endemicas se han encontrado recientemente poblaciones establecidas en areas continen- talesdel entorno, casosde Chwmogobiiis britoienel surdePortugal (BELDADE etal. [13]), Gaidwpsanisgranti en el Mediterraneo (ZACHARIU-MAMALINGA [74]) y Canthigaster capistrata en el Estrecho de Gibraltar (GALEOTE [42]). En este contexto, no debemos con- siderarque el proceso de calentamiento de las aguas esta produciendo un avance de las espe- cies tropicales y subtropicales hacia areas mas septentrionales (\er por ejemplo, QUERO et al. [59], ANDALORO & RINALDI [5], STEBBING et al. [67], AZEVEDO et al. [7], BA- NON, [8], BRITO et al. [19]). Por otra parte, recientemente se ha demostrado la no validez de una especie insular, Lepadogasterzebrina Lowe, 1839, segiin HENRIQUES etal. [44]. AGRADECIMIENTOS 4. Los autores expresan su agradecimiento a aquellos colegas que colaboraron en las expe- diciones a las Islas de Cabo Verdey en particularaVanda Marques da Silva Monteiro (INDP, Mindelo, S. Vicente), Leopoldo Moro y Fernando Espino (Viceconsejeria de Medio Am- biente del Gobiemo de Canarias), Luis Felipe Lopez Jurado (Universidad de Las Palmas de Gran Canada) y Juan Jose Bacallado (Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tene- rife). Algunos colegas ictiologos cotribuyeron confirmando la identidad de algunas especies, en particularqueremos agradecer la ayuda de P. Wirtz, R. Fricke, P.Hemmstray L. Rocha. 99 Tabia 1. Feces litoralessoloconocidosactualmentede lasIslasdeCaboVerdey/ode laMacaronesia (Azores, MadeirayCanarias). ESPECIE Azores Madeira Canarias Cabo Verde Rajidae Raja maderensis Lowe, 1838 ' + + + Raja herwigi Krefft, 1965 + Muraenidae ,F..-«A_,t'M-*.'r.. . Gymnothorax bacalladoi Bohlke y Brito, 1987 + + + Muraena augusti (Kaup, 1856) + + + + Congridae Paraconger macrops (Giinther, 1870) + + Belonidae Platybelone argalus lovii (Gunther, 1866) + Phycidae Gaidropsarus guttatus (Collett,1890) + + + Mugilidae Chelon bispinosus (Bowdich,1825) + Scorpaenidae •V :.- ' be: Scorpaena canariensis (Sauvage, 1878) + + H- Serranidae aJBHH -fw'.,;:^ m^j-.f Mycteropercafusca (Lowe,1838) +' + + + Serranus n. sp. ^^^^f^i^MwR^BBUHRi^^li-il^ggPl^i Sparidae Diplodusfasciatus (Valenciennes, 1830) + Diplodusprayensis Cadenat,1964 + Diplodus sargus lineatus (Valenciennes, 1830) + Virididentex acromegalus (Osorio, 1911) + Kyphosidae g|^|||||jj|^^ Girella stuebeli Troschel,1866 + Haemulidae Parapristipoma humile (Bowdich,1825) ^ + Pomacentridae Abudefdufluridus (Cuvier, 1830) ' + + + + Chromis lubbocki Edwards,1986 + Similiparma hermani (Steindachner, 1887) + Labridae Bodianus scrofa (Valenciennes,1839) ^ + + + + Symphodus trutta (Lowe,1834) ^ + + 7 Symphodus caeruleusAzQWQdo, 1999 + Pinguipedidae Parapercis atlantica (Vaillant, 1887) + 100 ESPECIE Azores Madeira Canarias *-abo Verde Blenniidae Lipoplvys caboverdensis Wirtz & Bath,1989 + Parablennius salensis Bath, 1990 + Scartella caboverdiana Bath, 1990 + Ophioblennius atlanriciis atlanticus{\3\tnc\tmtsAW + + + + Gobiesocidae Diplecogaster ctefiocjypta Bnggs, 1955 + Diplecogaster bimaculatapectoralis Bnggs, \955 ^+ + + + Gobiidae Buenia n. sp. + + D/(iogo^m5 A:oc/7/ Van Tassel1, 1988 + + Didogobius n. sp. + Mauligobiiis maderensis [ValQnciQnnQsASjl) + + Mauligobiiis nigji (Giinther,1861)" + Gobius teti'ophthalmus Brito y Miller, 2001 + Gobius atehformis Bv'wo Scy MaWqv, 2Q0\ + Soleidae Pegusa cadenati Chabanaud, 1954 Cynoglossidae Symphunis imularis Munroe,Brito&Hernandez,2000 Bothidae Bothuspodas maderensis (Lowe, 1834) ^ La validez de esta especie necesita confirmacion. Recientes estudios geneticos realizados con ejemplares de Azores(Chevolotetal. [26])no muestrandiferenciasconRajacla\-ata. Lascitasexistentes fuerade las islasde Cabo\'erde son debidasaconfusiones como se discute enel texto del presentetrabajo. Lascitaspara lascostascontinentalesafricanasestanbasadasenconfusionesconotraespecie. Lascitasparalascostascontinentalesafricanassedebenaunerrorde localidad. LacitaexistentedeestaespecieparaelMediterraneosedebeaunaconfusion,comopusodemanifiesto.\zevedo [6]. SupresenciaenlasislasdeCaboVerdenecesitaconfirmacion. Lavalidezdeestetaxonnecesitaconfirmacion. Existenalgunas citas para las costas del Golfo de Guinea, pero parecen deberse a confusiones (Brito y Miller [21]). BIBLIOGRAFIA 5. [1] AFONSO, P., PORTEIRO, F. M., SANTOS, R. S., BARREIROS, J. R, WORMS, J. & WIRTZ, R (1999). Coastal marine fishes of Sao Tome Island (Gulf of Guinea). Arquipelago. Life andMarine Sciences, 17A: 65-92. [2] ALMADA, F., ALMADA, V C, DOMINGUES, V, BRITO, A. & SANTOS. R. 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