ZOOLOGÍA http://www.icn.unal.edu.co/ Caldasia 33(1):211-220. 2011 BIOLOGÍA DE OLIGONYCHUS YOTHERSI (MCGREGOR) (ACARI: TETRANYCHIDAE) SOBRE AGUACATE PERSEA AMERICANA MILL. CV. LORENA (LAURACEAE) Biology of OOOllliiigggooonnnyyyccchhhuuusss yyyooottthhheeerrrsssiii ((MMccGGrreeggoorr)) ((AAccaarrii:: Tetranychidae) on avocado Persea americana Mill. cv. Lorena (Lauraceae) JULIÁN CAMILO REYES-BELLO NORA CRISTINA MESA-COBO Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira, Carrera 32 Chapinero, vía Candelaria-Palmira, Valle del Cauca, Colombia. [email protected], [email protected] TAKUMASA KONDO Laboratorio de Entomología. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA), Centro de Investigación Palmira, Calle 23 Carrera 37 Continuo al Penal, Palmira, Valle del Cauca, Colombia. [email protected] RESUMEN Se estudió la biología del ácaro rojo Oligonychus yothersi en condiciones controladas (26 ± 3°C 56 ± 3% HR), sobre hojas maduras de aguacate, Persea americana Mill. cv. Lorena. Las observaciones se realizaron durante una generación del ácaro. La duración de todos los estados, a excepción del adulto, fueron los siguientes: huevo 119.06 horas ±13.77 (4.96 días); larva 54.09 horas ± 18.48 (2.25 días), protocrisálida 18.22 ± 9.53 (0.76 días), protoninfa 50.62 horas ± 13.29 (2.11 días), deutocrisalida 21.66 horas ± 7.78 (0.90 días), deutoninfa 62.54 horas ± 12.85 (2.61 días) y teliocrisalida 30.79 horas ± 13.28 (1.28 días). La duración total de huevo a emergencia de adulto fue estimada en 344.21 horas (14.34 días). La relación de sexos encontrada fue de 4.8 hembras: 1 macho. Los parámetros poblacionales, i.e., longevidad, fecundidad, tasa intrínseca dddeee cccrrreeeccciiimmmiiieeennntttooo (((rrr ), tiempo de duplicación y tiempo generacional, sugieren un alto mm potencial reproductivo y de desarrollo del ácaro sobre aguacate cv. Lorena. Palabras clave. Ácaro rojo, ciclo de vida, fecundidad, longevidad, aguacate cv. Lorena. ABSTRACT The biology of the avocado red mite, Oligonychus yothersi, was studied under controlled conditions (26 ± 3°C 56 ± 3% RH) on mature leaves of avocado, Persea americana Mill. cv. Lorena. Observations were made during a single generation. The duration of all stages except for the adult were as follows: egg 119.06 ± 13.77 hours (4.96 days), larva 18.48 ± 54.09 hours (2.25 days), proto-chrysalis 18.22 ± 9.53 (0.76 days), proto-nymph 13.29 ± 50.62 hours (2.11 days), deuto-chrysalis 21.66 ± 7.78 hours (0.90 days), deuto-nymph 12.85 ± 62.54 hours (2.61 days), and telio-chrysalis 13.28 ± 30.79 hours (1.28 days). The total duration from egg to adult emergence 211 Biología de Oligonychus yothersi was estimated at 344.21 hours (14.34 days). The sex ratio was 4.8 females: 1 male. The population parameters (i.e., longevity, fecundity, intrinsic rate of increase (r ), m doubling time, and generation time) suggest a high reproductive potential and fast development rate of this mite on avocado cv. Lorena. Key words. Avocado red mite, life cycle, fecundity, longevity, avocado cv. Lorena. INTRODUCCIÓN Esta investigación tuvo como objetivo estudiar el ciclo biológico de O. yothersi, Oligonychus yothersi (McGregor, 1914) determinar la fecundidad y la longevidad de es un ácaro de hábito fi tófago y polífago la especie y calcular algunos parámetros de conocido actualmente en Colombia como su tabla de vida, i.e., tiempo de desarrollo, la arañita roja del cafeto y reportado fuera longevidad, fecundidad, porcentaje de de Colombia en Argentina, Brasil, Chile, sobrevivencia, relación de sexos, tiempo Costa Rica, Ecuador, Estados Unidos generacional, tiempo de duplicación, tasa (California y Florida) y México (Orozco de reproducción neta (Ro), tasa intrínseca de et al. 1990). En Chile, León (2003) realizó crecimiento (r ) y tasa fi nita de duplicación m estudios biológicos de O. yothersi en dos (λ). cultivares de aguacate (Hass y Fuerte). En Colombia, Orozco et al. (1990) hicieron MATERIALES Y MÉTODOS los primeros estudios biológicos de O. yothersi sobre Coffea arabica. En aguacate, Se colectaron hojas y ramas de aguacate Londoño (2008) reportó ácaros de la familia cv. Lorena en el campus de la Universidad Tetranychidae, como ácaros que producen Nacional de Colombia, sede Palmira. Las síntomas de manchas de color café, amarillo muestras se empacaron en bolsas plásticas o rosa pálido en el haz de las hojas. Sin transparentes con hojas de papel toalla y embargo, a la fecha no hay datos sobre el marcadas con información de recolección comportamiento biológico de este ácaro (localidad, fecha, y nombre del colector). Las sobre aguacate en el país. hojas en las bolsas plásticas se transportaron en una nevera de icopor con hielo para reducir Durante períodos prolongados de sequía su deterioro (Fig. 1A). y altas temperaturas se incrementan notoriamente sus poblaciones. Generalmente, Las observaciones (Fig. 1E) sobre la biología los estados de desarrollo larva, ninfa y adulto, y la fecundidad en condiciones de laboratorio de O. yothersi se alimentan sobre el haz de se realizaron siguiendo la metodología las hojas, rompiendo células epidermales, lo descrita por Mesa et al. (1987). cual causa una coloración parda del follaje y en altas poblaciones causan defoliación. La biología del ácaro se estudió en el Por lo general, las hojas infestadas se caen laboratorio de acarología de la Universidad prematuramente (Bustillo 2008). Moraes Nacional de Colombia en condiciones & Flechtmann (2008) explican que el controladas (26ºC ± 3ºC y 56% ± 3% HR). rompimiento de las células, la remoción de la Las hembras de O. yothersi colectadas en clorofi la y la saliva inyectada por los ácaros campo colocaron huevos de la misma edad, lleva al mal funcionamiento de la hoja, como y 100 de estos se usaron en total (población aumento en la tasa de transpiración, que de estudio) (Fig. 1B). Las larvas (Fig. 1C) se resulta en la marchitez de las hojas. individualizaron al momento de su emergencia 212 Reyes et al. colocándolas sobre pedazos de hojas de Andrewartha & Birch (1954) y Rabinovich aguacate en cajas de petri junto con una (1980) como se describen a continuación: esponja saturada con agua corriente y trozos de papel toalla para fi jarlas en la esponja y R: Tasa de reproducción neta o de reposición o de esta manera mantener la turgencia de las (R = Σl *m ); r : Tasa intrínseca de o x x m hojas (Fig. 1D). Cuando los ácaros hembras crecimiento: (r =Log R T); T: Tiempo m e o/ alcanzaron el estado de teliocrisalida se les medio generacional; (T= Σl .m x/Σl x x. x. colocó a cada una un macho para que éstos m ); TD: Tiempo de Duplicación (Dt= x copularan (Fig. 1F). Después de copuladas, ln(2)/r ) y λ: Tasa fi nita de crecimiento: m las hembras se individualizaron para evaluar λ= Antilogr . Con los datos obtenidos se m diariamente la fertilidad (huevos/día) de cada calcularon las siguientes estadísticas de una hasta su muerte. población mediante la técnica Jackknife implementada por Maia et al. (2000) con Los cálculos de los parámetros de la tabla el paquete estadístico SAS (Statistical de vida se efectuaron según los métodos de Analysis Software, 2000). Figura 1. Metodología de cría y seguimiento de Oligonychus yothersi. A. Recolección de hojas y ramas de aguacate. B. Huevos de O. yothersi. C. Larva recién emergida del huevo. D. Cajas de petri con ácaros y fragmentos de hojas de aguacate. E. Observación y seguimiento en laboratorio. F. Macho de O. yothersi (derecha) esperando emergencia del estado teliocrisalida de la hembra (izquierda) para posterior cópula. Fotos 1A por T. Kondo; 1E por N. Mesa, demás fotos por J. Reyes. 213 Biología de Oligonychus yothersi RESULTADOS • Adulto: Los machos son de color rojo más claro y con forma más alargada, un Características morfológicas de Oligonychus poco más pequeños que las hembras, que yothersi son ovaladas y rojizas (Figs. 1F y 2). Se observó una vigilancia precopulatoria de • Huevo: El huevo (Fig. 2) recién puesto es de parte del macho (Fig. 1F). forma esférica, hialino con un fi lamento en la cara superior. Al avanzar la incubación, Ciclo de vida de Oligonychus yothersi se presentan bandas transversales negras. Poco antes de la eclosión el huevo es de La larva, los estados ninfales y el adulto son color amarillo naranja. La coloración del los estados de O. yothersi que ocasionan el huevo en esta especie puede variar según daño en P. americana. Según el presente el hospedero (N.C. Mesa, observación estudio realizado sobre aguacate de el personal). León (2003) reportó en Chile cultivar Lorena, todos los estados de para el cultivar Hass y Fuerte que los la arañita roja O. yothersi, a excepción huevos son de color anaranjado pálido del adulto, tienen la siguiente duración: al ser ovipuestos, luego se tornan de un huevo 119.06 horas ± 13.77 (4.96 días), color rojo oscuro a medida que el embrión larva 54.09 horas ± 18.48 (2.25 días), avanza en su desarrollo, lo cual difi ere en protocrisalida 18.22 horas ± 9.53 (0.76 lo encontrado en esta investigación. días), protoninfa 50.62 horas ± 13.29 (2.11 • Larva: Las larvas (Fig. 2) recién emergen días), deutocrisalida 21.66 horas ± 7.78 son de color amarillo con dos puntos rojos (0.90 días), deutoninfa 62.54 horas ± 12.85 sobre el gnatosoma y uno sobre el dorso del (2.61 días) y teliocrisalida 30.79 horas ± podosoma. Se diferencian de otros estados 13.28 (1.28 días). La duración total de por tener tres pares de patas. huevo a emergencia de adulto fue estimada • Ninfas: Hay dos estados ninfales en 344.21 horas equivalente a 14.34 días a (protoninfa y deutoninfa) cada uno con (26ºC ± 3ºC y 56% ± 3% HR). El porcentaje cuatro pares de patas, tienen una forma de supervivencia, o sea el porcentaje de más oval que las larvas. Son similares al huevos que se desarrollaron hasta estado adulto pero más pequeños. Los estados adulto, fue del 53% entre un total de 100 ninfales y el adulto son móviles y están individuos, teniendo la mortalidad más precedidos por los siguientes estados alta en el estado de larva con un 36% del quiescentes: protocrisalida, deutocrisalida total de individuos (Tabla 1). y teliocrisalida (Fig. 2). Tabla 1. Duración de los estados de desarrollo de Oligonychus yothersi sobre aguacate cv. Lorena. Estado de 1 1 N X Horas (Días) Sobrevivencia (%) SD ± Mínimo Máximo Desarrollo Huevo 95 119.06 (4.96) 95.00 13.77 90.00 143.00 Larva 64 54.09 (2.25) 64.00 18.48 22.50 120.50 Protocrisalida 62 18.22 (0.76) 62.00 9.53 4.00 65.00 Protoninfa 58 50.62 (2.11) 58.00 13.29 22.00 94.50 Deutocrisalida 57 21.66 (0.90) 57.00 7.78 4.00 48.50 Deutoninfa 54 62.54 (2.61) 54.00 12.85 41.00 79.50 Teliocrisalida 53 30.79 (1.28) 53.00 13.28 7.50 55.50 214 Reyes et al. Figura 2. Ilustración del ciclo de vida de Oligonychus yothersi. Fotos por J. Reyes. Oligonychus yothersi tiene un marcado promedio de 14.43 huevos puestos por hembra dimorfismo sexual. La hembra tiene un en toda su vida y un promedio de huevos por opisthosoma más ovalado que el del macho el hembra/día de 1.46 ± 2.18 (Tabla 2). Estos cual tiene un opisthosoma más delgado que el son los valores potenciales de huevos por de la hembra y unas patas más largas insertadas hembra que pueden ser viables después de en el podosoma (segmento del cuerpo antes la cópula. El tiempo de preoviposición de del gnathosoma) (Figs. 1F y 2). las hembras se estimó con un valor de 1.09 ± 0.90 días y el tiempo de oviposición con La proporción de sexos hembra: macho de un valor de 6.64 ± 6.75 días. O. yothersi fue de 4.8:1. Esto indica que O. yothersi puede alcanzar altas poblaciones en La población de O. yothersi muestra una condiciones favorables de alta temperatura y curva de sobrevivencia de tipo normal (Fig. baja humedad relativa. 3) donde los estados más jóvenes tienen una sobrevivencia más corta. Aproximadamente Fecundidad y longevidad de Oligonychus a los 6 días, el 50% de la población yothersi sobrevive. La población de ácaros desde emergencia de larvas hasta la muerte de La longevidad promedio de hembras de los adultos tuvo una longevidad máxima O. yothersi fue de 8.35 días ± 7.04 con un de 25 días. 215 Biología de Oligonychus yothersi Tabla 2. Duración de periodos reproductivos, una hembra de la población durante toda su longevidad y fecundidad de Oligonychus vida. El valor de O. yothersi se determinó en yothersi. 70.56 lo cual indica que la población tiene un crecimiento constante (Tabla 3). Parámetro Promedio Mínimo Máximo Preoviposición (días) 1.09 ± 0.90 0 3 El tiempo generacional (T) representa el Oviposición (días) 6.64 ± 6.75 0 23 tiempo promedio transcurrido entre dos Promedio Huevos/Hembra/ 1.46 ± 2.18 0.16 2.45 día generaciones sucesivas. Para O. yothersi, el Promedio total Huevos/ 14.43 0 74 tiempo generacional fue de 6.3 días (Tabla Hembra Longevidad hembras 3), equivalente al tiempo promedio que pasa 8.35 ± 7.04 0 25 adultas (días) desde el momento en que se deposita un huevo y el día en que este se convierte en una Las hembras adultas de O. yothersi muestran hembra capaz de ovipositar los huevos de su dos picos de oviposición, primero a los 9 días propia progenie. con 12 huevos y después a los 14 días con 11 huevos. Sin embargo hay hembras muy Tabla 3. Parámetros poblacionales de la tabla fecundas que a los 20 días siguen colocando de vida de Oligonychus yothersi. en promedio 7 huevos (Fig. 4). El largo Promedio límites periodo de fecundidad coincide con una larga Evento de confi anza (Mín-Máx) sobrevivencia de la especie. Tiempo de desarrollo de huevo a 14 adulto(días) % de sobrevivencia de huevo a Parámetros poblacionales de la tabla de 53 adulto vida de Oligonychus yothersi Relación de sexos (Hembra: 4.8 : 1 Macho) R: Tasa Reproductiva Neta 70.56 (39.065-102.061) Según los principios establecidos por 0 r : Tasa intrínseca de crecimiento Andrewartha & Birch (1954) la tasa intrínseca m 0.67 (0.538-0.780) natural de crecimiento natural (r ) es la capacidad λ : Tasa fi nita de multiplicación 1.96 (1.688-2.170) m de multiplicación en un momento dado, esto Td: Tiempo de duplicación (días) 1.02 (0.866-1.219) es, el potencial reproductivo de la población. T: Tiempo generacional 6.30 (4.905-7.951) LLLaaa (((rrr ) de O. yothersi muestra un valor alto mm de 67% (Tabla 3) lo cual en condiciones DISCUSIÓN ambientales ideales la especie potencialmente puede multiplicarse en estas proporciones. Ciclo biológico de Oligonychus yothersi En cuanto a la tasa fi nita de incremento (λ) se En el presente estudio, el ciclo de vida de O. pudo determinar que se agregan en promedio yothersi estudiado sobre el cultivar Lorena, dos hembras por una hembra, por día a la en un ambiente de 26ºC ± 3ºC y 56% ± población (Tabla 3). Con este parámetro 3% HR, tuvo una duración de 14 días de es posible decir que al cabo de 14 días una huevo a adulto. La duración del ciclo de hembra de O. yothersi podría producir (1.9614 vida observado en Colombia fue el doble hembras), en consecuencia, esta puede ser comparado con estudios realizados en Chile una de las razones por la cual en campo se donde el ciclo de vida de O. yothersi tiene presentan ataques de esta especie en focos de una duración de 6 días en el cultivar Hass y 7 muchos individuos. días en el cultivar Fuerte bajo un ambiente de 25ºC ± 1ºC y 70% HR (León 2003). También, La tasa neta de producción o tasa de remplazo la relación de sexos obtenida en el presente (Ro) es la cantidad de individuos que agrega estudio fue de 4.8:1 siendo mayor que la 216 Reyes et al. encontrada por León (2003) de 3.5:1 en el Orozco et al. (1990) reportaron en café cultivar Fuerte y 4.0:1 en el cultivar Hass. que O. yothersi muestra una curva de Considerando que los cultivares Hass y Fuerte sobrevivencia Lx de mayor mortalidad también son cultivados en Colombia (Rios- en ácaros inmaduros la cual coincide con Castaño & Tafur-Reyes 2003), es necesario la obtenida en el presente estudio para realizar estudios adicionales sobre estos aguacate cv. Lorena (Fig. 3). De igual dos cultivares bajo condiciones ambientales manera los dos estudios coinciden en la similares y usando poblaciones de O. yothersi curva de natalidad específi ca Mx en donde de Colombia para determinar si las diferencias la mayor producción de hembras se presenta entre estos estudios son causadas por las en los primeros días de vida de la hembra y características fi siológicas de los cultivares decrecen al aumento de su edad (Fig. 4). o por las diferencias entre las poblaciones de O. yothersi de Chile y Colombia. Parámetros poblacionales de la tabla de vida de Oligonychus yothersi Fecundidad y longevidad de Oligonychus yothersi La tasa intrínseca de crecimiento (r ) de m O. yothersi muestra un valor alto de 67%. León (2003) observó que O. yothersi criado Orozco et al. (1990) en Colombia encontraron sobre los cultivares Hass y Fuerte ovipositan una (r ) de O. yothersi para café del 10% m en promedio un total de 31.03 y 10.26 huevos en condiciones similares de estudio. Estos por hembra respectivamente. El valor de parámetros indican que bajo condiciones de oviposición para el cultivar Lorena fue de alta temperatura y baja humedad relativa, O. 14.43 huevos por hembra, indicando que yothersi puede alcanzar altas poblaciones y el cultivar Lorena no es un hospedero tan convertirse en una plaga en los campos de efi ciente a la hora de reproducción como lo aguacate del sur occidente colombiano. puede ser el cultivar Hass. Figura 3. Porcentaje de sobrevivencia (Lx) de Oligonychus yothersi. 217 Biología de Oligonychus yothersi Figura 4. Fecundidad de Oligonychus yothersi. Orozco et al. (1990) describieron la tasa vida, cada hembra de la población, es decir, la intrínseca de crecimiento (r ) como un capacidad de multiplicación en el lapso de una m factor muy útil en estudios de control generación. Para O. yothersi se determinó en biológico, tratamientos químicos y efecto 70.56 para el cultivar Lorena (Tabla 3). León de los hospederos ó modelos de predicción (2003) en Chile reportó un Ro de 28.82 y 8.51 de una dinámica poblacional, los cuales son para el cultivar Hass y Fuerte respectivamente. básicos para un manejo técnico de problemas Lo cual evidencia la alta capacidad de O. de plagas. Rioja y Robinson (2009) describen yothersi de agregar individuos a la población que en teoría, la asociación entre la tasa en los tres cultivares, teniendo en cuenta intrínseca de crecimiento (r ) del predador que las condiciones de estudio para los tres m y la plaga está determinada por la ecuación cultivares fueron diferentes. [[[(((rrr ))) dddeeelll ppprrreeedddaaadddooorrr]]] /// [[[(((rrr ) de la plaga] ≥ 1, la mm mm cual indica que hay una potencial efi ciencia Los valores de los parámetros lambda del controlador sobre la plaga. En Colombia (λ), tiempo generacional T y tiempo de las investigaciones que relacionan estos dos duplicación Td (Tabla 3) muestran como son parámetros son escasas, de tal manera que el las condiciones de O. yothersi en el cultivar valor dado de OOO... yyyooottthhheeerrrsssiii eenn eessttaa iinnvveessttiiggaacciióónn Lorena de altos confi namientos y sucesivas será el punto de partida para la evaluación generaciones. Las poblaciones se duplican al potencial de un controlador biológico sobre día siguiente y se agregan hembras de manera esta plaga resurgente. permanente lo que permite una persistencia de la especie en el cultivo y una multiplicación El valor de Ro conocido como tasa de remplazo efectiva si las condiciones ambientales le es el número promedio de progenie-hembra permiten. que es capaz de producir, durante toda la 218 Reyes et al. CONCLUSIONES LEÓN, O. 2003. Estudio de los parámetros de vida de Oligonychus yothersi McGregor Oligonychus yothersi en las condiciones (Acarina: Tetranychidae) en dos cultivares del presente estudio evidencia el potencial dddeee pppaaallltttaaa (((PPeerrsseeaa aammeerriiccaannaa Mill.), Hass y de la especie como plaga si las condiciones Fuerte. Trabajo de grado. Licenciatura en ambientales y de hospedero le son favorables. Agronomía. Universidad Austral de Chile. Los parámetros poblacionales de O. yothersi LONDOÑO, M.E. 2008. Insectos, Capítulo IV sugieren que la especie tiene un desarrollo en Tecnología para el cultivo del aguacate. efi ciente en el cultivar Lorena. Sin embargo, Corpoica, Centro de investigación La Selva, estudios en otros cultivares como Hass Rionegro, Antioquía, Colombia. 119-154. permitirían estimar su potencial como MAIA, A.H., A. J. B. LUIZ & C. CAMPANHOLA. plaga en este hospedero de importancia 2000. Statistical inference on associated económica en Colombia como producto fertility life parameters using Jackknife de exportación. Se deben enfocar futuras technique: computational aspects. Journal of investigaciones al desarrollo de estrategias Economic Entomology 93(2): 511-518. de control de este ácaro, evaluando los MESA-C., N.C., A. BELLOTTI & M.C. DUQUE. potenciales controladores biológicos que 1987. Tablas de vida de Manonychellus puedan mantener las poblaciones en un punto progresivus Doreste y Tetranychus urticae de equilibrio y no llegar al umbral de pérdida (Koch) (Acarina: Tetranychidae) en yuca. económica. Revista Colombiana de Entomología 13(2): 11-22. AGRADECIMIENTOS MORAES, G. & C.H.W. FLECHTMANN. 2008. Manual de Acarología. Acarología básica Al grupo de investigación de acarología de e acaras de plantas cultivadas no Brasil. la Universidad Nacional de Colombia, Sede Holos Editora. Palmira. A la Corporación Colombiana de OROZCO, J., M. DUQUE & N.C. MESA. 1990. 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