----~ --~~----. ~ -··· - ·- -~ ·..:~ --- -- ---- -.- ..~ .,.~~ Endspurt - die Skripten fürs Physikum Biochemie 3 ~Thieme II I Endspurt - die Skripten fürs Physikum Biochemie 3 100 Abbildungen 17 Tabellen Die Inhalte dieses Werkes basieren überwiegend auf dem Kurzlehrbuch Biochemie von Metanie Königshoff und Timo Brandenburger, 2. Auflage, Thieme 2007 Georg Thieme Verlag Stuttgart · New York Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung er in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliogra weitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und me fische Daten sind im Internet über dikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosie http://dnb.d-nb.de abrufbar. rung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen. dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt da rauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fer tigstellung des Werkes entspricht. Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikations formen kann vom Verlagjedoch keine Gewähr übernommen werden. jeder Benutzer ist angehalten, durch sorgfaltige Prüfung der Bei packzettel der verwendeten Präparate und gegebenenfalls nach Kon sultation eines Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Emp fehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder sol chen, die neu auf den Markt gebracht worden sind. jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag appellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende Unge nauigkeiten dem Verlag mitzuteilen. Ihre Meinung ist uns wichtig! Bitte schreiben Sie uns unter © 2011 Georg Thieme Verlag KG Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders Rüdigerstraße 14 kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann D-70469 Stutegart also nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Waren Unsere Homepage: http://www.thieme.de namen handelt. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile. ist urheberrechtlich ge schützt. jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urhe Satz: medionet Publishing Services Ltd .. Berlin berrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und Druck: Stürtz GmbH. Würzburg strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen. Übersetzungen, Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elek Umschlagabbildungen: fotolia.com tronischen Systemen. Grafiken: B!Tmap, Mannheim Wir haben uns bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der ISBN 978-3-13-153431-6 1 2 3 4 5 6 Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Ho norar nachträglich gezahlt. Auch erhältlich als E-Book: eiSBN (PDF) 978-3-13-166641-3 111 Vorwort Wenn Sie dieses Heft in Händen halten, dann hat für Sie wahr Wochen vor der Prüfung, haben Sie dann noch einmal einen Tag scheinlich der Endspurt begonnen - der Endspurt zum Physi pro Skript Zeit zum Wiederholen. kum. Dieses Skript wird Ihnen dabei helfen, sich in möglichst kur zer Zeit so effizient wie möglich auf den schriftlichen Teil der Wir helfen Ihnen beim Lernen! 1. ÄP vorzubereiten. Um Ihnen das Lernen so angenehm wie möglich zu gestalten. bieten die Endspurt-Skripten Ihnen einige tolle Features an, mit Modulares lernen -Schritt für Schritt! denen Sie spielend durch die Prüfungsinhalte kommen werden: • Gelbe Hinterlegungen im Text markieren passgenau das Die Endspurt-Reihe besteht aus 14 Skripten. Zu den "kleinen" Prüfungswissen, das in den letzten Jahren gefragt wurde. Fächern (Biologie, Chemie, Histologie, Psych/Soz. Physik) gibt es • Lerntipps gehen ganz gezielt darauf ein, wie das IM PP seine jeweils ein Skript. Die "großen" Fächer (Biochemie. Physiologie Fragen stellt, was für Fallstricke Ihnen möglicherweise ge und Anatomie) umfassen jeweils 3 Skripte. Zur besseren Unter stellt werden und wie Sie sich bestimmte Prüfungsinhalte scheidbarkeit hat jedes Fach seine eigene Kennfarbe, damit das besser merken können. Chaos auf Ihrem Schreibtisch nicht zu groß wird. jedes Skript • "Apropos"-Abschnitte enthalten interessantes Zusatzwis ist wiederum unterteilt in 3 bis 4 handliche und gut zu bewäl sen, das Spaß macht, aber nicht prüfungsrelevant ist-wenn tigende lernpakete. Sie in Eile sind. können Sie diese Texte getrost überspringen. • Rechenbeispiele zeigenihnen Schritt für Schritt. wie man mathematische Aufgaben in der Prüfung löst und welche jederzeit einsteigen! Formeln man hierzu benötigt. • Die FAZIT-Kästen ermöglichen Ihnen das rasche, stich Beim Lernen mit der Endspurt-Reihe spielt es keine Rolle, wie punktartige Wiederholen der Prüfungsinhalte. groß Ihr Vorwissen ist, Sie können zu jeder Zeit mit dem lernen • Zahlreiche farbige Abbildungen illustrieren den Lernstoff beginnen: und machen ihn anschaulich. • Wenn Sie sich das grundlegende Wissen erst erarbeiten müssen, empfiehlt es sich, die Skripten als Leitfaden zu verwenden und zusätzlich ausführlichere Lehrbücher her Noch mehr Nutzen durch examen online! anzuziehen, um etwas tiefer in die Materie einzusteigen. • Können Sie bereits auf ein Wissensfundament zurückgreifen, Wenn Sie einen Zugang zu examen online haben, profitieren reicht es aus, wenn Sie sich die Zusammenhänge rund um Sie gleich doppelt. In examen online (www.examenonline.de) das prüfungsrelevante Wissen ausschließlich mit den End finden Sie zu jedem Lernpaket der Skriptenreihe eine eigens spurt-Skripten erarbeiten. Alle Inhalte, die in den Examina zusammengestellte Prüfungssitzung, mit der Sie alle Fragen, von Frühjahr 2003 bis Herbst 2010 gefragt wurden, sind gelb passend zum Lernpaket, kreuzen können. Hier ist das Prinzip markiert. Sie erkennen also auf den ersten Blick was wichtig "erst lernen dann kreuzen" perfekt verwirklicht! Wer alle Lern ist, um das schriftliche Physikum zu bestehen. pakete der Endspurt-Reihe kreuzt, kann sicher sein, dass er alle • Rückt der Prüfungstermin näher und sind Sie schon gut Examensfragen der letzten Jahre beantwortet hat. vorbereitet, sollten Sie sich vor allem auf jene Textpassagen konzentrieren, die besonders viele gelbe Hervorhebungen Wir hoffen, dass Ihnen unsere Skripten-Reihe gefällt und freuen enthalten. uns über Ihr Feedback über • Als Repetitorium zum schnellen Wiederholen bis unmit www.thieme.defservicejfeedback.html telbar vor der Prüfung sind die FAZIT-Kästen hervorragend oder per Mai! an geeignet. [email protected] Die Inhalte der Lernpakete sind darauf ausgerichtet, dass Sie Nun wünschen wir Ihnen einen effizienten Endspurt und viel etwa 70 Tage vor der Prüfung beginnen können. sich ein Lern Erfolg im Physikum! paket pro Tag zu erarbeiten. Im Endspurt, also den letzten zwei /llr Endspurt-Team IV Alle Skripten in der Übersicht - Anatomie 1 -~ Allg. Anatomie, allg. Embryologie, Extremitäten. Leibeswand Anatomie 2 '------'-•-_1 Chemie Brust-, Bauch-und Beckeneingeweide Anatomie 3 Kopf, Hals, ZNS, Sinnesorgane Physiologie 1 Zellphysiologie, Blut, Immunsystem, Herz-Kreislauf System, Atmung Physiologie 2 Verdauung, Energiehaushalt, Niere, Wasser, Elektrolyte. Hormone Physiologie 3 Muskulatur, Nervensystem, Motorik, Sensorik - ~ Histologie Biochemie 1 Kohlenhydrate, Lipide, Aminosäuren, Peptide, Proteine Biochemie 2 Enzyme, Ernährung, Hormone, Organstoffwechsel Biochemie 3 Blut, Immunsystem, Molekularbiologie, Zellbiologie Physik V ENDSPURT· BIOCHEMIE 3 ln diesem letzten Skript der Biochemie werden Sie sich Zellorganellen und die ausführliche Darstellung des mit dem Blut und dem Immunsystem beschäftigen, sowie Zellzyklus im Endspurt-Biologie-Skript finden. Dafür wird mit der gesamten Molekularbiologie. Am Ende des Hefts Ihnen im Biologie-Skript die gesamte Molekularbiologie wird Ihnen noch ein Kapitel zur Zellbiologie präsentiert, erspart, da alle prüfungsrelevanten Inhalte dazu hier wobei Sie alle prüfungsrelevanten Informationen zu den abgehandelt werden. VI In ha ltsverzeich ni s LERNPAKET 8 LERNPAKET 10 Blut ...................................... 2 3 Molekularbiologie ......................... 37 1.1 Zelluläre Bestandteile des Blutes . . . . . . . . . . . . . . 2 3.1 Chemie der Nucleotide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 1.1.1 Hämatopoese .............................. 2 3.1.1 Aufbau . . .. .. .. .. . .. . .. .. . .. .. . .. . .. .. . .. . 37 1.1.2 Erythrozyten ............................... 2 3.1 .2 Synthese der Purinnucleotide . . . . . . . . . . . . . . . . 39 1.1.3 Leukozyten ................................ 4 3.1.3 Synthese der Pyrimidinnucleotide . . . . . . . . . . . . 41 1.1.4 Thrombozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3.1.4 Wiederverwertung (Salvage Pathway) . . . . . . . . . 42 1.2 Hämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3.1.5 Abbau ................................... 43 1.2.1 Glykiertes Hämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3.1.6 Störungen im Nucleotidstoffwechsel . . . . . . . . . . 44 1.2.2 Hämgruppe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3.2 Chemie der Nucleinsäuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 1.2.3 Methämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3.2.1 Aufbau der DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 1.2.4 Schutz vor oxidativem Stress . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3.2.2 Aufbau der RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 1.2.5 Bildung von Carboxyhämoglobin (HbCO) . . . . . . . 9 3.3 DNA-Replikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 1.2.6 Hämoglobin als Puffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3.3.1 Ablauf der Replikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 1.2.7 Hämoglobinopathien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3.3.2 Hemmstoffe der DNA-Replikation . . . . . . . . . . . . 50 1.3 Myoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 3.4 DNA-Schädigung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 1.4 0 -Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 3.4.1 Ursachen von Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 2 1.5 C0 -Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 3.5 DNA-Reparatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 2 1.6 Blutgruppeneigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 3.6 Arten von Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 1.7 Hämestase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 3.7 Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 1.7.1 Blutstillung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 3.7.1 Verschiedene RNA-Formen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 1.7.2 Hemmung der Thrombozytenaggregation . . . . . 15 3.7.2 Ablauf der Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 1.7.3 Blutgerinnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 3.7.3 Regulation der Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 1.7.4 Fibrinolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 3.7.4 Hemmstoffe der Transkription . . . . . . . . . . . . . . . 56 1.8 Plasmaproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 3.8 RNA-Prozessierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 1.8.1 Analyse der Plasmaproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.8.2 Dysproteinämien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 LERNPAKET 11 3.9 Translation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 LERNPAKET 9 3.9.1 Grundlage: Der genetische Code . . . . . . . . . . . . . 57 3.9.2 Werkzeug: Die Transfer-RNA (tRNA) . . . . . . . . . . 59 2 Immunsystem .... ........................ 21 3.9.3 Ort: Die Ribosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 2.1 Spezifische Abwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3.9.4 Ablauf der Translation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 2.1.1 CD-Moleküle .............................. 21 3.9.5 Hemmstoffe der Translation . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 2.1.2 T-Lymphozyten (T·Zellen) ................... 22 3.10 Faltung und Modifikation von Proteinen . . . . . . . 62 2.1.3 B-Lymphozyten (B-Zellen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 3.10.1 Proteinfaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 2.1.4 Antikörper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 3.10.2 Adressierung von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 2.1.5 Antigene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.10.3 Co-bzw. posttranslationale Modifikation 2.1.6 MHC-Major Histocompatibility Camplex . . . . . 29 von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.2 Unspezifische Immunantwort . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.11 Molekulare Onkologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.2.1 Komplementsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.11.1 Infektion mit Viren ......................... 64 2.2.2 Lysozym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3.11.2 Versagen intrazellulärer 2.2.3 Zytokine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Regulationsmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 2.2.4 Zellen der unspezifischen Abwehr . . . . . . . . . . . . 33 3.12 Gentechnik und Analyse von Nucleinsäuren 66 2.3 Störungen des Immunsystems . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.12.1 Werkzeuge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 2.3.1 Überempfindlichkeitsreaktionen . . . . . . . . . . . . . 36 3.12.2 Übertragung von DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 2.3.2 Erworbene Immundefektkrankheiten . . . . . . . . . 36 3.12.3 Klonierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 2.3.3 Autoimmunkrankheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 VII 3012.4 Analyse von DNA 0 0 0 0 • 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 68 40205 Mitochondrien 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 74 301205 Analyse von RNA 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 ° 0 0 70 40206 Peroxisomen 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 75 40207 Zytoskelett und extrazelluläre Matrix 0 0 0 0 0 0 0 0 0 75 4 Zellbiologie .. 0 0 0 •• 0 0 •• 0 0 •• o o • 0 • 0 0 0 ••• o •• o 71 403 Zellzyklus und Apoptose 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 76 401 Membranen 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 o o o o o o 0 o o o o o 0 o 0 71 40301 Ablauf des Zellzyklus 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 76 402 Zellorganellen und Zytoskelett 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 • 0 ° 0 0 72 40302 Regulation des Zellzyklus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 76 40201 Zellkern (Nucleus) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 ° 0 0 73 4o3o3 Apoptose 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 76 40202 Endoplasmatisches Retikulum (ER) 0 0 0 0 0 0 0 • 0 ° 0 0 73 403.4 Nekrose 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 77 40203 Golgi-Apparat 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 ° 0 0 73 4o2.4 Lysosomen 0 0. 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 74 Sachverzeichnis 0 0 • 0 0 •• o o 0 • o o o 0 0 0 0 0 0 0 o o o 0 0 0 0 0 o o • 0 78 ° 2 1 Blut 1 Blut 1.1.2 Erythrozyten Das Blut macht etwa 8% des Körpergewichts aus (bei 70kg: ca. 99% der zellulären Bestandteile des Blutes sind rote Blutkör 5,61 Blutvolumen). Seine Bestandteile sind: perchen (Erythrozyten). Erythrozyten entstehen im Knochen • 45% zelluläre Bestandteile. mark aus Erythroblasten. Diese wiederum entstehen aus mye • 55% Blutplasma. loischen Stammzellen, die sich aus pluripotenten Stammzellen - 90% Wasser. entwickelt haben (Abb. 1.1). - 10%g elöste Substanzen, APROPOS - 70% Plasmaproteine. 1 ~I Blut enthält ca. 4-6 Millionen (5 x 106) Erythrozyten. Im gesamten - 20% niedermolekulare Stoffe, Blutvolumen gibt es etwa 25 Billionen (25 x 10 11) rote Blutkörperchen, von - 10% Elektrolyte. denen jedes in seinem Leben ca. 400 km zurücklegt. Die Lebensdauer eines Erythrozyten beträgt etwa 120 Tage. Pro Sekunde werden etwa 2,4 Millio· · lERNTIPP . ! nen neue Erythrozyten gebildet. Wichtig-nicht nur für die Prüfung-ist, dass Sie folgende Erythrozyten sind kernlos und daher keine eigenständigen Zel Begriffe zur Blutzusammensetzung unterscheiden können: len. Die reifen Erythrozyten haben die Form einer Scheibe mit .,.. Vollblut: entspricht dem Blut innerhalb des Blutkreislaufs. einer zentralen Eindellung und einem Durchmesser von 7-8 .,.. Plasma: Vollblut ohne zelluläre Bestandteile. 11m. Sehr junge Erythrozyten (Retikulozyten) unterscheiden .,.. Serum: Plasma ohne gerinnungsaktive Proteine. sich von den älteren dadurch, dass sie noch Reste ribosomaler .,.. Hämatokrit: Anteil der Zellen am Blutvolumen (in%). RNA und einiger Zellorganellen enthalten. APROPOS Der Anteil der Retlkulozyten an der Gesamtmenge der Erythrozyten 1.1 Zelluläre Bestandteile des Blutes beträgt normalerweise 0,8-2,5 %. Steigt dieser Wert stark an, weist das auf eine Erythropoese nach akutem Blutverlust oder einer Hämolyse (Aufiösung oder Abbau von Erythrozyten) hin. Der zelluläre Teil des Blutes besteht aus: • Erythrozyten: 4,3-5,7 Mio. (Männer), 3,9-5,4 Mio. (Frauen), Ein wichtiger Regulator der Erythropoese ist das Hormon Ery • Leukozyten: 3 800-10 500, thropoietin (EPO). das ein Glykoprotein ist. Es wird zu 90% • Thrombozyten: 140000-345000. in der Niere und zu 10% in der Leber gebildet. Bei Sauerstoff Die Zellen haben unterschiedliche Funktionen. Alle Blutzellen mangel (z. B. beim Aufenthalt in großen Höhen) kann es in den stammen von einer gemeinsamen pluripotenten Stammzelle peripheren Geweben und in der Nierenrinde zu einer Hypoxie ab. Die Entstehung und Reifung der Blutzellen bezeichnet man kommen. d. h. der 0 -Partialdruck im arteriellen Blut nimmt ab. 2 als Hämatopoese. Daraufhin wird in der Nierenrinde vermehrt EPO synthetisiert und freigesetzt. Die Synthese wird durch einen Transkriptions 1.1.1 Hämatopoese faktor (hypoxia inducible factor, l·llf') induziert. EPO regt über einen membranständigen Rezeptor die Erythropoese im Kno Bei der Hämatopoese (Abb. 1.1) entwickelt sich eine pluripo chenmark an. Gentechnisch hergestelltes EPO wird vor allem tente Stammzelle in eine myeloische oder eine lymphatische bei Tumoranämie und Anämie aufgrund von Nierenversagen Stammzelle. Die lymphatische Stammzelle ist Vorläufer der B eingesetzt. Im Sport ist es ein unerlaubtes DopingmitteL und T-Lymphozyten. Aus der myeloischen Stammzelle entste Alte Erythrozyten werden von den retikuloendothelialen hen die sog. Colony forming Units (CFU). die je nach Zellart in Zellen in Milz, Knochenmark und Leber phagozytiert. CFU-E (Erythrozyten). CFU-Meg (Megakaryozyten) usw. einge teilt werden. Aus ihnen bilden sich unter dem Einfluss verschie .,.. Funktion der Erythrozyten. Die wichtigste Aufgabe der Ery dener Zytokine wie Wachstumsfaktoren (colony stimulating throzyten ist der Gastransport (s.u.). Der Mensch verbraucht in factors. CSF) und lnterleukinen die verschiedenen Zellen der Ruhe etwa 5001 Sauerstoff pro Tag. Die roten Blutkörperchen myeloischen Reihe. transportieren den Sauerstoff von der LLmge in die Gewebe und Kohlendioxid von den Geweben in die Lunge. 1.1 Zelluläre Bestandteile des Blutes 3 selbsterneuernde ~ Abb. 1.1 Schema der Stammzelle ~ Hämatopoese (CFU: colony l forming unit; CSF: colony c-kit Ligand stimulating factor; EPO: Erythropoietin; IL: lnterleu· pluripotente kin; TNF·a: Tumornekrose Stammzelle faktor). myeloische lymphoide Stammzelle Stammzelle CFU-E CFU-Meg CFU-Eo CFU-Baso IL-3 IEpo ' IL-3 IL·2 IL·3 GM-CSF IL·4 IL·4 IL-11 TNFcx TNFcx Granulozyten IL-3 IL-7 IL·7 Monozyten-CFU IL-5 IL·3 IL-3 GM-CSF Epo M-CSF r !G-CSF / @) Erythrozyt Megakaryozyt ~ 0 o0o 0~0 Monozyt neutro- eosino baso B-Zelle T-Zelle Thrombozyt philer philer philer M-CSF j im Gewebe Granulozyt J @ Makrophage Plasmazelle ~>Stoffwechsel der Erythrozyten. Der Erythrozytenstoffwech Glykolyse sel ist stark eingeschränkt, da sie weder Zellkern noch Zellor Glucose ganellen besitzen. Der Stoffwechsel des Erythrozyten ist auf 2 • Reaktionswege beschränkt: 1.3-Bisphosphoglycerat • die anaerobe Glykolyse zum Gewinn von ATP, -~ ~ AOP Bisphospho· • den Pentosephosphatweg zur Bereitstellung von glyceratmutase NADPH + W für die Regeneration von Glutathion (s. u.). ATP ·~ ~ Durch die anaerobe Glykolyse gewinnt der Erythrozyt 2 Mol 3-Phosphoglycerat 2./3-B/isp hosphoglycerat ATP pro 1 Mol Glucose. Die Phosphoglyceratkinase überträgt das energiereiche Phosphat vom 1,3-Bisphosphoglycerat auf j Bisphosphoglycerat ADP. Es entstehen 3-Phosphoglycerat und ATP. Über die Phos phosphatase /""7( phoglyceratmutase wird der verbleibende Phosphatrest auf das 2·Phosphoglycerat "" \ C2 des Glycerats verschoben. Das Produkt ist 2-Phosphoglyce ® • rat, aus dem Phosphoenolpyruvat entsteht. Durch die Pyruvat kinase wird die Phosphatgruppe des PEP auf ADP übertragen. Pyruvat Es entstehen Pyruvat und ATP. Pyruvat wird durch die Lactat Abb. 1.2 Synthese von 2,3-Bisphosphoglycerat aus dem 1,3-Bisphos dehydrogenase zu Lactat reduziert. Das ATP wird vor allem für phoglycerat. dem Zwischenprodukt der Glykolyse. die Na+jJ<+-ATPase in der Erythrozytenmembran und die Gluta thionsynthese benötigt (s. u.). Im Gegensatz zu anderen Zellen, die bei vollständiger Oxidation von Glucose etwa 32 ATP erzeu nicht in 3-Phosphoglycerat umgewandelt und das ATP, das bei gen. ist die Ausbeute in den Erythrozyten also deutlich niedri der Phosphoglyceratkinase-Reaktion gebildet würde. geht ver ger. loren. Das 2,3-BPG hat eine wichtige Funktion bei der 0 -Abga 2 Der ATP-Gewinn im Erythrozyten liegt jedoch noch unter 2 be von Hämoglobin (s. u.). ATP pro Glucose. da der Erythrozyt aus 1.3-Bisphosphoglycerat. Ursache einer hämolytischen Anämie kann u. a. eine geneti dem Zwischenprodukt der Glykolyse, 2,3-Bisphosphoglycerat sche bedingte Störung der Glykolyse durch einen Defekt in der (2,3-BPG) synthetisiert (Abb. 1.2). 1,3-Bisphosphoglycerat wird Pyruvatkinase im Erythrozyten sein. ln den Erythrozyten ist in