Beitrag zum taxonomischen Status von Bufo trifolium TscHum, 1845 und Bufo spinulosus flavolineatus 1959 sowie zur VELLARD, Biologie von Bufo spinulosus 1834 WIEGMANN, WINFRIED HMs Abstract Contribution to the taxonomic status of Bufo trifolium TscHUDI, 1845 and Bufo spinulosus flavolineatus VELLARD, 1959 as well as to the biology o/Bufo spinulosus W1EGMANN, 1834. Data on morphology, life history, bioacoustics and reproductive biology imply that Bufo jlavolineatus and B. trifolium, both from Andean Peru, are junior synonyms of B. spinulosus. The two former merely differ from B. spinulosus in colour pattern. Under captive conditions, however, all three nominal species could be obtained from one single clutch. The release call ofB . spinulosus is described. Developmental and larval characters are provided. Keywords: Anura: Bufonidae: Bufo spinulosus jlavolineatus B. trifolium syn. ad B. spinulosus; morphology; life history; bioacoustics; reproduction; Peru. Zusammenfassung Daten zur Morphologie, Lebensweise, Bioakustik und Reproduktionsbiologie weisen daraufhin, dass Bufo spinulosus jlavolineatus und B. trifolium, beide aus den Anden Perus, Juniorsynonyme von B. spinulosus sind. Die beiden zuerst genannten unterscheiden sich von B. spinulosus lediglich im Farbmuster. In Gefangenschaft entwickelten sich allerdings alle drei nominellen Arten aus einem einzigen Gelege. Der Abwehrlaut von B. spinulosus wird beschrieben. Entwicklungs-und Larvalmerkrnale sind tabellarisch erfasst. Schlagwörter: Anura: Bufonidae: Bufo spinulosus jlavolineatus und B. trifolium syn. ad B. spinulosus; Morphologie; Lebensweise; Bioakustik; Fortpflanzung; Peru. 1 Einleitung In der Gattung Bufo zeichnet sich die neotropische spinulosus-Gruppe besonders im Hochland von Peru durch einen ausgeprägten Polymorphismus aus. Dies führte in der Vergangenheit unter anderem dazu, dass die verschiedenen Farbvarianten von B. spinulosus WIEGMANN, 1834 (Abb. 1) einschließlich ihrer Juvenilform als unterschied liche Taxa erachtet wurden (vgl. TscHUDI 1845, BouLENGER 1900). Die letztgenannte Fehlbestimmung wurde erst von VELLARD (1959) berichtigt. Bufo trifolium TscHUDI, 1845 (Abb.2) und B. spinulosus flavolineatus VELLARD, (1959) (Abb.3) wurden aus Peru beschrieben, erstere jedoch ohne nähere Fundortan gabe. Der Unterartstatus vonflavolineatus wurde von verschiedenen Autoren fortge schrieben beziehungsweise für trifolium neu aufgeführt (vgl. GORHAM 1974, HARDING 1983). CE1 (1972) hingegen erhob beide Formen in den Artstatus; FROST (1985, 1999) schloss sich dieser Auffassung an. LAVTLLA (1992) erwähnte jedoch B. trifolium als Synonym von B. spinulosus. Keiner der Autoren, welcher sich nach der Erstbeschrei bung zur Systematik dieser Formen geäußert hat, begründete seine jeweilige Auffas sung. Nach MARTIN (1972) sind B. atacamensis CE!, 1962, B. spinulosus, B.flavolineatus und B. trifolium osteologisch sehr ähnlich, so dass von daher kaum Rückschlüsse auf die systematische Einordnung dieser Fonnen gezogen werden können. Bereits SINSCH (1990) bezweifelte den Artstatus der Fonnen flavolineatus und trifolium und vertrat Salamandra, Rheinbach, 30.09.2002, 38(3): 155-164. © 2002 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (DGHT) 155 J WINFRIED RAAS die Ansicht, dass es sich lediglich um verschiedene Phänotypen von B. spinulosus handelt. C6RDOVA (1999) kam auf Grund karyologischer Untersuchungen ebenfalls zu . dem Ergebnis, dass es sich bei B. flavolineatus und B. trifolium um Synonyme der polymorphen B. spinulosus handelt. Die widersprüchlichen Angaben der verschiede nen Autoren zeigen, dass in dieser Bufoniden-Gruppe aus dem peruanischen Hochland noch erheblicher taxonomischer Klärungsbedarf besteht. Anlässlich eines Aufenthaltes am Rio Mantaro, in der Nähe von Concepcion, Peru (Departamento Junin), konnte ich alle drei nominellen Taxa - B. flavolineatus, B. spinulosus sensu stricto und B. trifolium - syntop und gleichzeitig beobachten. Ich entnahm dieser Population je eine Zuchtgruppe von einigen Tieren. Ziel dieses Artikels ist es, anhand eines morphologischen Vergleichs sowie durch die gewonne nen Erkenntnisse aus den Beobachtungen im natürlichen Lebensraum und in Gefan genschaft zur Klärung der taxonomischen Konfusion dieser drei Krötenformen beizu tragen sowie die Kenntnisse zu deren Biologie zu erweitern. 2 Material und Methoden Die Maße der Adulti wurden mit einer Schieblehre mit einer Genauigkeit von 0,5 mm erfasst, während die morphometrischen Merkmale des Geleges und der Kaulquappen über die Messskala im Binokular mit einer Genauigkeit von 0, 1 mm gemessen wurden. Bei der Morphometrie wurden bewusst nur solche Bezugsgrößen ausgewählt, welche als Präparate in Alkohol beziehungsweise Formalin der geringsten und annähernd gleichmäßigen Veränderung während des Schrumpfungsprozesses unter liegen. Tympani und Parotoiden wurden nicht vermessen, deren Form und Größe ist aus den Abbildungen ersichtlich. Die Lebendfärbungen der einzelnen Formen werden mit Farbfotos belegt (vgl. Abb. 1-4). Die Haltungs- und Aufzuchtbedingungen entspre chen den Beschreibungen von HAAs (1997, 1999). Die spontanen Abwehrlaute wurden im Aufzuchtterrarium bei einer Temperatur von 23 °C mit einem Tonbandgerät Sony WM-DC6 sowie einem Mikrofon Sony ECM 957 aufgenommen. Das dazu ausgewählte Männchen hat eine Kopf-Rumpf-Länge von 62,0 mm und befindet sich in der Sammlung des Autors. Klangspektro- und Oszillo gramm wurden mit dem Programm Avisoft SASLab Pro aufbereitet und ausgewertet, der Hochpassfilter betrug 300 Hz. Die Terminologie der Kaulquappen erfolgte nach Mc DIARM!D & ALTIG (1999), die Bestimmung des Entwicklungsstadiums entsprechend der Tabelle von GosNER (1960). 3 Ergebnisse und Diskussion Die nominellen Arten Bufo flavolineatus, B. spinulosus sensu stricto und B. trifolium aus dem Mantaro-Tal in Peru unterscheiden sich nach meinen Beobachtungen und Untersuchungen lediglich im Farbkleid (vgl. Abb. 1-3). Von besonderer Bedeutung ist die Lebendfärbung der grünen Iris bei allen Tieren (meines Erachtens ein invari antes artspezifisches Merkmal in der Gattung Bufo ). Weder morphologisch, noch in der Lebensweise, Bioakustik oder Reproduktions biologie konnte ich wirkliche Unterschiede feststellen, worauf im Nachfolgenden detailliert eingegangen wird. Aufgrund dieser Erkenntnisse bin ich derselben Auffas sung wie SINSCH (1990) und C6RDOVA (1999), dass B. flavolineatus und B. trifolium lediglich Farbvarianten einer polymorphen Art, nämlich B. spinulosus, sind, für die kein eigenständiger taxonomischer Status zu rechtfertigen ist. 156 SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 Beitrag zum taxonomischen Status von Bufo trifolium und Bufo spinulosus jlavolineatus 3 .1 Morphologie Die gemessenen Exemplare der drei Formen sind alle in etwa gleich groß (Tab.1 ). Ein typisches Merkmal sind die kleinen, rundlichen Parotoiden (Abb. 1-3). Der Rücken ist mit verhornten Warzen bedeckt, deren Anzahl und Dichte an den Seiten zunimmt. Alle drei nominellen Taxa haben Tuberkel unterhalb des Tympanums, eine Drüsen leiste auf dem Unterarm und eine Tarsalfalte. Die Fingerformel lautet 2 < 1 < 4 < 3, die der Zehen 1 < 2 < 5 < 3 < 4. Zwischen Männchen und Weibchen besteht kein Größenunterschied (Tab. 1). Geschlechtsdimorphe Merkmale sind der etwas weniger gedrungene Körper des Weibchens sowie dessen geringere und kaum verhornte Bewarzung. Der auffälligste Unterschied zwischen den Geschlechtern sind die mit kräftigen Stacheln versehenen Warzen des Männchens, welches keine Schallblase besitzt, während der Paarungszeit (Abb. 4). Kopf-Rumpf-Länge/ Kopfbreite/ Unterarmlänge/ Tibia-Länge/ Snout-vent length Head width Radius length Tibia length jlavolineatus 62,8 21,2 16,4 24,0 jlavolineatus 59,5 19,6 15,1 22,5 jlavolineatus 67,2 21,5 16,3 26,1 jlavolineatus 67,3 25,1 17,4 25,8 jlavolineatus 61,9 23,1 17,1 25,2 Mittelwert ± 63,7 ± 3,42 22,1 ± 2,09 16,5 ± 0,89 24,7 ± 1,48 Standardabweichung/ Mean ± standard deviation spinulosus sensu stricto 62,0 24,7 15,5 25,8 spinulosus sensu stricto 55,6 19,1 13, 1 20,2 spinulosus sensu stricto 66,5 22,0 15,4 25,2 !>pinulosus sensu stricto 66,8 23,9 16,2 26,5 Mittelwert± 62,7 ± 5,23 22,4 ± 2,49 15,1 ± 1,35 24,4 ± 2,87 Standardabweichung/ Mean ± standard deviation trifolium 62,2 19,4 14,8 23,5 trifolium 59,9 21,1 15,5 24,8 trifolium 53,7 17,9 14,4 20,8 trifolium 58,2 17,8 15,0 20,6 trifolium 51,2 17,9 15,2 22,7 Mittelwert ± 57,0 ± 3,55 18,8 ± 0,06 15,0 ± 0,42 22,5 ± 1,16 Standardabweichung/ Mean ± standard deviation Tab. 1. Maßangaben in mm von insgesamt 14 Exemplaren der drei nominellen Arten. Measurements in mm of a total of 14 specimens of the three nominal species. 3 .2 Lebensweise Das besagte Gebiet (Abb. 5), in dem sich die drei Formen syntop und gleichzeitig aufhielten, befindet sich in einem andinen Tal von Zentral-Peru zwischen Concepci6n und Huancayo im Departamento de Junin in einer Höhe von etwa 3200 m über NN SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 157 WINFRIED RAAS Abb. 1. Adultes Männchen von Bufo Abb. 2. Adultes Weibchen der Form trifolium. spinulosus. Adult female of the form trifolium. Adult male of the phenotype spinulosus. Abb. 3. Adultes Männchen der Fonn Abb. 4. Adultes Männchen von Bufo spinulosus flavolineatus. während der Paarungszeit. Adult male ofthe forrnjlavolineatus. Adult male of Bufo spinulosus during breeding period. und erstreckt sich zu beiden Seiten des Rio Mantaro. Die Überschwemmungszone des Flusses ist teilweise mit Kies und Geröll sowie mit einer spärlichen Vegetation bedeckt. An der rechten Uferseite wurde mit Schaufelladern Kies abgebaut, wobei etwa 1-1,5 m tiefe, mit Wasser gefüllte Ausschachtungen entstanden. Die Ufervegetation der rechteckigen etwa 25-30 m2 großen Becken bestand aus kleinwüchsigen Binsen. Diese Becken wurden von den dort vorkommenden Kröten als Laichplatz genutzt. Während meines Aufenthaltes Mitte März 1997 ging die Fortpflanzungsperiode offensichtlich ihrem Ende entgegen. Der überwiegende Teil der Larven hatte die Metamorphose bereits beendet, während die restlichen sich in der letzten Entwick lungsphase kurz vor der Umwandlung befanden. Paare im Amplexus oder Gelege konnten trotz intensiver Suche nicht mehr gefunden werden. Schon bei den Larven 158 SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 Beitrag zum taxonomischen Status von Bufo trifolium und Bufo spinulosus jlavolineatus waren zwei distinkte Morphen zu erkennen, die eine mit hellem Vertebralstreifen, die andere ohne diese Zeichnung. Auch bei den Jungkröten, deren Finger und Zehen orangegelb gefärbt waren, ein typisches Erkennungsmerkmal der Juvenilform der spinulosus-Artengruppe, gab es diese beiden unterschiedlichen Zeichnungsmuster. Adulte und subadulte Tiere wurden im Uferbereich nur selten gefunden. Versteck plätze befanden sich unter Steinen beziehungsweise unter abgelagertem Müll. Die größte Ausbeute an adulten Kröten aller drei Formen ergab sich beim Abfahren der parallel zum Fluss verlaufenden Straßen nach einem Regenfall bei Einbruch der Dunkelheit. 3.3 Bioakustik Die akustische Kommunikation umfasst bei der überwiegenden Mehrheit der Gattung Bufo sowohl einen Anzeigeruf als auch einen Abwehrlaut. Abweichend hiervon sind in der Neotropis beziehungsweise in der Nearktis zwei Artengruppen von Schmal schädelkröten (vgl. BLATR 1972) verbreitet, welche nur einen schwachen Abwehrlaut emittieren. Eine dieser beiden Gruppen ist die in der andinen Neotropis verbreitete spinulosus-Gruppe. Im Gegensatz zur Mehrzahl der Angehörigen der Gattung Bufo emittiert B. spinulosus auch ohne taktilen Stimulus diesen Abwehrlaut, beispielsweise in Laichgesellschaften während der Paarungszeit, wo in einem Laichgewässer eine größere Anzahl von Kröten auf engem Raum versammelt ist. Die Signalsequenz eines Abwehrlautes von B. spinulosus enthält zwei unterschied liche Strukturen, einen gepulsten Abwehrlaut (Abb. 6) und einen ungepulsten Ab wehrlaut (Abb. 7). Es werden sowohl Einzellaute als auch homo- beziehungsweise heterotypische Lautsequenzen emittiert. Einzellaute sind überwiegend gepulst, wäh rend Lautsequenzen überwiegend aus ungepulsten Signalen bestehen. Die Struktur merkmale einer Lautsequenz von B. spinulosus sind der Tabelle 2 zu entnehmen. Abb. 5. Gebiet, wo alle drei im Text genannten Kröten vorkommen (Rio Mantaro, Peru). Area where all three toads mentioned in text occur (Rio Mantaro, Peru). SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 159 WINFRIED HAAS Abb. 6. Gepulster Ab wehrlaut (vgl. Tab. 2). Pulsed release call ( compare table 2). Abb. 7. Ungepulster Abwehrlaut (vgl. Tab. 2). Unpulsed release call Oms ( compare table 2). Gepulstes Signal/ Ungepulstes Signal/ Pulsed signal Unpulsed signal Dauer/duration 810 ms 168 ms Dominanzfrequenz/ 1267 Hz 915 Hz Dominant frequency Anzahl Pulse/ 39 = 48,2/s Number of pulses Puls länge/ 13-15 ms (n = 5) Pulse length Pulsintervall/ 5-6 (n = 4) Inter-pulse-interval Tab. 2. Strukturmerkmale des gepulsten und des ungepulsten Abwehrlautes. Structural characteristics of the pulsed and unpulsed release ca!!. 160 SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 Beitrag zum taxonomischen Status von Bufo trifolium und Bufo spinulosus jlavolineatus Merkmal/ Ungefährer Wert/ Character" Approximate value Anzahle der Eier in einem Gelege/ 1500 Number of eggs in one clutch Anzahl der Eier pro cm/ 7 Number of eggs per cm Eidurchmesser/Egg diameter 1,7 mm Dauer der Embryogenese/ 4d Duration of embryo genesis Gesamtlänge der Schlüpflinge/ 5mm Total length of hatchlings Dauer der Larvalentwicklung/ 37 d (Hinterbeine/hindlimbs) Duration of development 41 d (Vorderbeine/forelimbs) Gesamtlänge nach Durchbruch der Vorderbeine/ 30mm Total length after appearance of forelimbs Gesamtlänge nach der Metamorphose/ 11-13 mm Total length after metamorphosis Tab. 3. Entwicklungsbiologische Merkmale bei einer Temperatur von 23 °C ± 2 °C. Characters of developmental biology. Merkmal/ Wert/ Character Value Gesamtlänge/Total length 20,0 mm Körperlänge/Body length 7,5 mm Mundscheibe/Oral disc gekerbt/noched Papillen/papillae marginal Labiale Zahnreihenformel/ 2(2)/3 Labial tooth row formula Zahndichte/Tooth density 60-70/cm Augen/Eyes dorsal Spiraculum links/left AfterNent median Tab. 4. Morphometrische und morphologische Merkmale einer Larve in Stadium 33 nach ÜOSNER (1960). Morphometric and morphological features of tadpole in stage 33 of GosNER (1960). 3 .4 Reproduktionsbiologie Der Laichakt des zur Nachzucht gewählten Pärchens der Form spinulosus sensu stricto begann am 01.04.1997 gegen 15 Uhr und war etwa um 17 Uhr beendet. Im Stadium 40, in welchem die hinteren Gliedmaßen zur Lokomotion mitbenutzt werden, zeigte sich bei den ersten Larven ein heller Vertebralstreifen (Abb. 8), welcher jedoch bei SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 161 --~ _j \\TJNFRIED RAAS Abb. 8. Larve mit hel lem Vertebralstreifen. Larva with light verte bral stripe. Abb. 9. Jungkröte mit hellem Vertebral streifen, den Formen jlavolineatus bezie hungsweise trifolium entsprechend. Toadlet with light vertebral stripe, resembling the forms jlavolineatus and trifolium, respective ly. einem Teil der Larven, auch nach der Metamorphose bei den Jungkröten, nicht ausgebildet wurde. Im Stadium 42, nach Durchbruch der vorderen Gliedmaßen, waren Finger und Zehen bereits orangefarben. Weitere entwicklungsbiologische Daten und Merkmale der Schlüpflinge und Larven sind den Tabellen 3 und 4 zu entnehmen. Nach der Metamorphose betrug das Verhältnis von Jungkröten mit zu denen ohne Ve1iebralstreifen bei insgesamt 47 Tieren 14:33 (vgl. Abb. 9 und 10). Somit zeigten 29,8 % der Jungkkröten aus einem Gelege bereits Merkmale, die den Fonnen 162 SALAMANDRA, Rheinbach, 38(3), 2002 Beitrag zum taxonomischen Status von Biifo trifolium und Bufo spinulosus flavolineatus Abb. 10: Jungkröte, der Form spinulosus sensu stricto entspre chend. Toadlet resembling the form spinulosus sensu stricto. jlavolineatus beziehungsweise trifolium entsprechen, während die Mehrzahl der Form spinulosus sensu stricto entsprach. Dies ist ein deutlicher Hinweis darauf, dass sich unter den Namen B. spinulosus jlavolineatus und B. trifolium lediglich Phänotypen einer variablen Art verbergen. Schriften BLAIR, W.F. ( ed.)(1972): Evolution in the genus Bufo. - Austin, London (University of Texas Press), 459 S. BouLENGER, G.A. (1900): Description ofnew batrachians and reptiles collected by Mr. P.O. Srtv10Ns in Peru. - Ann. Mag. Nat. Hist., 7: 18-186. CEI, J.M. (1972): Biifo of South America. - S. 82-92 in: BLAIR, W.F. (Hrsg.). Evolution in the genus Bufo. - Austin, London (Univ. Texas Press). C6RDOVA, J.H. (1999): On karyomorphs, cladistics and taxonomic status ofthe Biifo ;pinulosus species group (Amphibia: Anura) in Peru. - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 600: 1-28. FROST, D.R. (Hrsg.) (1985): Amphibian species of the world. 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