UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA BANCO DE SEMENTES EM CAMPOS DA PLANÍCIE COSTEIRA DO RIO GRANDE DO SUL SOB DIFERENTES MANEJOS Mariana de Souza Vieira Orientador: Prof. Dr. Gerhard Ernst Overbeck Porto Alegre 2013 1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA BANCO DE SEMENTES EM CAMPOS DA PLANÍCIE COSTEIRA DO RIO GRANDE DO SUL SOB DIFERENTES MANEJOS Mariana de Souza Vieira Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica como um dos requisitos para a obtenção do grau de Mestre em Botânica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul Orientador: Prof. Dr. Gerhard Ernst Overbeck Porto Alegre 2013 2 AGRADECIMENTOS Deixo aqui um pouco da minha gratidão a todas as pessoas que de alguma forma contribuíram com a realização deste trabalho. Ao meu orientador Gerhard Overbeck pelos valiosos comentários, pela paciência e por ser sempre tão gentil. À professora Ilsi Boldrini pelo conhecimento transmitido e risadas. À Silvia Guimarães, que abriu as portas da sua casa e estimulou este trabalho. Agradeço muito a quem foi a campo e ajudou na coleta de solo (Pedro Joel, Fábio e André) e à Rosângela e a Patrícia que estiveram junto durante a preparação das amostras ao som de Zeca Baleiro. Às colegas Camila, Rosângela, Amanda e também ao Vitor pela companhia e troca de ideias, e resistência durante uma saída de campo onde ficamos sem água sob um sol de quarenta graus. Agradeço muito ao colega e amigo Pedro Joel que me ajudou e ensinou a desvendar um pouco dos mistérios das ciperáceas e sempre esteve com um sorriso grande na sala 109. Aos companheiros de sala Fabio e Luciana por conversas profissionais e pessoais, e outras diversas contribuições e a todos os colegas do LEVCAMP que tenho convivido nestes dois anos: Cleusa, Bianca, Pedro, Ângelo, Grazi, Marlon, Silviane, Michele, Rodrigo e Gabriel. Agradeço imensamente aos meus pais, que me apoiam constantemente mesmo sem entender bem o que eu faço e por terem regado minhas plantas diversas vezes para que eu pudesse viajar ou ter uma “folga” no final de semana e à minha irmã e sobrinha que me trazem alegria a cada visita. Às amigas que eu fiz ao longo da vida. Pessoas amadas, lindas, doidas e admiráveis que deixam meus dias mais leves e coloridos. À CAPES pela bolsa concedida. 3 SUMÁRIO Resumo geral.............................................................................................................5 Introdução geral.........................................................................................................6 Referências.......................................................................................................................9 Artigo: Low resilience of subtropical grasslands in the Coastal Plain of southern Brazil: evidences from the soil seed bank…………………………………………………..…………..11 Introduction……………………………………………………………………………………………………………….12 Methods……………………………………………………………………………………………………..……………..14 Results………………………………………………………………….………………………………………..………….18 Discussion....................................................................................................................24 Acknowledgements........................................................................................................29 References.....................................................................................................................30 Considerações finais.................................................................................................36 Anexo 1....................................................................................................................37 Anexo 2....................................................................................................................38 Anexo 3....................................................................................................................45 4 RESUMO GERAL Os campos do Bioma Pampa possuem reconhecida aptidão para a pecuária extensiva devido à presença de espécies com alto potencial forrageiro. No entanto, lavouras de arroz, soja, silvicultura e até mesmo a utilização de pastagens cultivadas têm causado consideráveis impactos no Bioma Pampa e, estudos sobre restauração de áreas degradadas são escassos e merecem maior atenção. Sabe-se que o banco de sementes é relevante para a persistência de espécies vegetais em um determinado local e, para a comunidade como um todo. Um banco de sementes persistente por longo prazo tem o potencial de recompor uma área degradada mesmo que as espécies não sejam mais encontradas no local e sementes de espécies características dos diferentes estágios de sucessão da dinâmica campestre são encontradas viáveis no banco de sementes do solo. Estudos sobre banco de sementes nos Campos Sulinos são escassos e a falta de informação sobre a flora que permanece no solo após distúrbios intensos constitui um problema para avaliar o potencial de recuperação da vegetação nativa e a resiliência da vegetação. Neste contexto, esta dissertação visa colaborar com a compreensão dos possíveis rumos da vegetação campestre após distúrbios intensos. Foram estudadas quatro áreas que representam as principais formas de uso da terra (pastagem nativa e pastagem rotativo após uso com arroz e soja) na região dos campos litorâneos no estado do Rio Grande do Sul, no sul do Brasil. Em cada área foi realizado o levantamento da composição florística ao longo de um ano e dez amostras de solo, dividido em dois estratos, foram coletadas em cada uma das áreas para o estudo do banco de sementes, em duas estações (primavera e outono). Os resultados indicam que o banco de sementes de áreas com histórico de uso intensivo possui maior riqueza, e maior similaridade com a vegetação estabelecida do que as áreas de campos naturais. Porém a maior parte das espécies que compõem a vegetação e o banco de sementes apresenta caráter ruderal e não são espécies típicas dos campos da planície costeira. Para os campos nativos pastejados, sem histórico de uso mais intensivo, o banco de sementes não parece o fator importante para a regeneração da vegetação, supondo baixa resiliência da vegetação campestre. 5 INTRODUÇÃO GERAL Segundo Roberts (1981) e Csontos & Tamás (2003) foi Darwin quem fez o primeiro registo de observação de banco de sementes em 1859 ao reparar que a partir de um copo de barro retirado de uma lagoa estavam nascendo plântulas. Mas só a partir de 1970 que estudos sobre banco de sementes se tornaram mais frequentes, possibilitando a elaboração de conceitos, metodologias e classificações. Para Roberts (1981) o termo banco de sementes do solo é usado para designar o reservatório viável de sementes atual em uma determinada área de solo, já Bakker (1989) o define como reservatório correspondente às sementes não germinadas, mas potencialmente capazes de substituir as plantas adultas que tivessem desaparecido pela morte natural, por doenças, distúrbios ou consumo de animais, incluindo o homem. Segundo Templeton e Levin (1979), o banco de sementes funciona como a memória de condições ambientais passadas e da vegetação anteriormente estabelecida e seu estudo pode contribuir para a compreensão de padrões gerais de regeneração de comunidades vegetais (Fenner, 2000). Ao chegarem à superfície do solo, as sementes podem germinar até um ano após sua dispersão, no caso das sementes transientes, ou persistirem no solo por longo período, formando o banco de sementes permanente (Thompson, 2000) que em um segundo momento, em função de um distúrbio ou variações ambientais possa vir a germinar. No entanto, existem diversas formas na literatura para classificar uma semente quanto à sua longevidade. Entre as classificações mais comumente usadas estão: i) a de Bakker (1989), em que as sementes das camadas mais profundas do solo são consideradas mais antigas que as sementes que se encontram próximo à superfície; ii) a de Thompson e Grime (1979) que propõe uma classificação baseada no período de coleta, na qual as sementes presentes no solo antes do período de chuva de sementes são consideradas persistentes; iii) a de Thompson (1993) que propõe uma divisão das sementes persistentes em duas classes: As que são viáveis por até cinco anos (persistentes por curto prazo) e as que persistem por um período maior que cinco anos (persistentes por longo prazo). Porém, a falta de padronização para classificação 6 das sementes em muitos trabalhos gera muitas vezes dificuldades para a comparação entre estudos que seguem distintas classificações. A dificuldade em categorizar as sementes se dá principalmente pela necessidade de um longo período de estudo, e alto esforço amostral, já que para classificar uma semente como persistente é preciso mais de um ano de estudo. A classificação proposta por Bakker (1989) pode ser feita de forma rápida, porém, a longevidade de uma semente pode ser classificada erroneamente se baseada apenas na informação derivada da sua profundidade do solo, pois alguns atributos das próprias sementes podem facilitar ou não a incorporação e a localização das sementes ao solo. Sementes grandes e volumosas, por exemplo, são menos facilmente incorporadas ao solo do que sementes esféricas e pequenas (Bekker et al., 1998). Outro problema que surge no momento da interpretação dos dados são as diferentes metodologias aplicadas desde a forma de coleta do solo até o método usado para estimar a densidade de sementes (método da emergência ou a contagem direta de sementes). O estudo do banco de sementes através do método da emergência de plântulas tem a vantagem de considerar apenas as sementes viáveis presentes no solo. No entanto esta metodologia requer uma quantidade de tempo e espaço consideráveis já que muitas espécies emergem vagarosamente e após períodos de seca e umidade (Gross, 1990). Já o método de contagem direta de sementes proporciona resultados mais rápidos, porém exige conhecimento prévio da morfologia das sementes além de poder superestimar densidades já que não distingue as sementes inviáveis ou dormentes (Gonzalez & Ghermandi 2012). Na região dos Campos sulinos, os ecossistemas campestres no sul do Brasil, bem como em ecossistemas campestres mais ao sul nos chamados campos do Rio de la Plata (Soriano et al., 1992), estudos sobre banco de sementes do solo e o seu papel ainda são muito incipientes. No sul do Brasil, o banco de sementes do solo em campos nativos foi estudados por Maia et al. (2003) e Favreto & Medeiros (2006) na Depressão Central, por Focht (2008) na região da campanha e por Garcia (2005) na planície costeira. Contudo, ainda faltam estudos de banco de sementes nos Campos Sulinos, e 7 atualmente ainda é difícil chegar a conclusões gerais sobre o papel do banco de sementes para a dinâmica da vegetação campestre. Os campos da planície costeira vêm sofrendo muito com a pressão antrópica, especialmente pelas altas taxas de transformação em outros usos (Cordeiro & Hasenack 2009). A facilidade de escoamento da produção e relevo contribuem para que áreas de campos naturais sejam convertidas em sistemas de lavoura mais rentáveis que a pecuária extensiva. O cultivo de arroz irrigado é atualmente a principal atividade agropecuária da região (Garcia, 2005). Nesse sistema de produção, o arroz é cultivado durante o verão e, a resteva (restos das plantas recentemente colhidas) acaba sendo utilizada para pecuária extensiva durante o período de pousio (Bonilha, 2013). No entanto, os bons preços da soja e as novas tecnologias têm levado os proprietários a substituírem a cultura do arroz pelo sistema de produção soja/azevém. Neste sistema, a soja é cultivada durante a primavera e o verão e após sua colheita, são introduzidas sementes de azevém para produção de pastagem e uso da terra para pecuária. Neste contexto de conversão de áreas de campos naturais para áreas de uso intensivo, o estudo sobre o banco de sementes do solo pode dar suporte e base científica para a ecologia de restauração, já que em caso de distúrbios, a habilidade de restabelecimento natural da vegetação vem principalmente do que permanece da flora local em forma de sementes no solo. Com o intuito de colaborar com maiores informações sobre banco de sementes do solo e poder avaliar a capacidade de resiliência de áreas campestres na planície costeira do Rio Grande do Sul a partir do banco de sementes foi desenvolvido o seguinte artigo, a ser submetido para a revista Austral Ecology: “Low resilience of subtropical grasslands in the Coastal Plain of southern Brazil: evidences from the soil seed bank” 8 REFERÊNCIAS Bakker, H. G. (1989) Some Aspects of the Natural History of Seed Banks. In: Leck M. A., Parker, T. V., Simpson. R. L. eds Ecology of Soil Seed Banks. New York: Academic Press. 9-21. Bekker R. M., Bakker J. P., Grandin U., Kalamees R., Milberg P., Poschlod P., Thompson K. & Willems J. H. (1998) Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity. Functional Ecology 12, 834-842. Bonilha C. L. (2013) Campos da planície costeira: avaliação da estrutura e atributos funcionais em áreas com diferentes históricos de distúrbio. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 94 p. Cordeiro J. L. P & Hasenack H. (2009) Cobertura vegetal atual do Rio Grande do Sul. In: Pillar V. D. P., Muller S. C., Castilhos Z. M., Jacques A. V. A. (Ed.). Campos sulinos- conservação e uso sustentável da biodiversidade. Ministério do Meio Ambiente 285- 299. Csontos P. & Tamás J. (2003) Comparisons of soil seed bank classifications systems. Seed Sciences Research 13, 101-111. Favreto R. & Medeiros R. B. (2006) Banco de sementes do solo em área agrícola sob diferentes sistemas de manejo estabelecida sobre campo natural. Revista Brasileira de Sementes 28, 34-44. Fenner M. (2000) Seeds: The ecology of regeneration in plant communities. 2ª Edição. Southampton. CABI, 1995. 410 p. Focht T. (2008) Ecologia e dinâmica do capim-annoni-2 (Eragrostis plana Nees.), uma invasora dos campos sulinos: prevenção da sua expansão. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 132 p. Garcia E. N. (2005) Subsídios à conservação de campos no norte da planície costeira do Rio Grande do Sul, Brasil. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 116 p. Gonzalez S. L. & Ghermandi L. (2012) Comparison of methods to estimate soil seed banks: the role of seed size and mass. Community Ecology 13, 238-242. 9 Gross K. L. (1990) A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil. Journal of Ecology 78, 1079-1093. Maia F. C., Medeiros R. B., Pillar V. D. P., Chollet D. M. S. & Olmedo M. O. M. (2003) Composição, riqueza e padrão de variação do banco de sementes do solo em função da vegetação de um ecossistema de pastagem natural. Iheringia 58, 61-80. Roberts H. A. (1981) Seed banks in the soil. Advances in Applied Biology. Cambridge, Academic Press, 6: 55 p. Soriano A., León R. J. C., Sala, O. E., Lavado R.S., Deregibus V.A., Cahuepé O., Scaglia A., Velazquez C. A. & Lemcoff J. H. (1992) Río de la Plata grasslands. In: Coupland, R.T. (Ed.), Ecosystems of the World. Natural Grasslands. Introduction and Western Hemisphere. Elsevier, Amsterdam, 367–407. Templeton A. R. & Levin D. A. (1979) Evolutionary consequences of seed pools. American Naturalist 114, 232-249. Thompson K. (1993) Persistence in soil. In: Methods in comparative plant ecology: a laboratory manual. London, Chapman & Hall. 199-202. Thompson K. (2000) The functional ecology of seed banks. In: Seeds: the Ecology of regeneration in plant communities. 2ª Edição. Southampton. CABI. 410 p. Thompson K. & Grime J.P. (1979) Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology 67, 893-921. 10