Prefacio a la quinta edición Es una publicación Desde la última edición se ha avanzado colegas por sus críticas, sobre todo al notablemente en el campo de la Fisiología Prof. Dr. H. Antoni, Freiburg; Prof. C. v. de muchas de sus ramas. En especial, Campenhausen, Mainz; Prof. Dr. W. y ios rápidos avances en el conocimiento Moll. Regensburg, Prof. K.-H. Plattig, del genoma humano y de sus productos Erlangen, y Dr. Ch. Walther. Marburg, así han aportado nuevas ideas sobre la fun- como a nuestros colegas y colaboradores ción y la comunicación de la célula. Ello del Instituto Würzburger. En la elaboración Versiói i en español de la 5.a edición de la obra original en alemán ha obligado a revisar y ampliar, sobre de prácticamente todas las figuras y gráfi- Taschenatlas der Physiologic todo, los capítulos de «Fundamentos y cos y de numerosas tablas en color hemos Copyright © MMI Georg Thieme Verlag Fisiología celular» y la sección sobre neu- contado con el importante trabajo del rotransmisores, mecanismos de transmi- Sr. Rüdiger Gay y de la Sra. Astried Revisor: Dra. M.a Jesús Fernández Aceñero sión de señales intracelulares, defensa in- Rothenburger. Su magnífica implicación Doctor en Medicina y Cirugía munitaria y estimulación sensorial. Para y su extraordinaria profesionalidad han Universidad Complutense de Madrid facilitar la orientación se ha elaborado un sido decisivas para el resultado de esta apéndice con una lista de valores fisiológi- nueva edición y merecen mi más sincero © 2001 Edición en español cos normales y se ha ampliado el resumen agradecimiento. También estoy muy Ediciones Harcourt, S.A. de fórmulas fundamentales en Fisiología. agradecido a la editorial, sobre todo a la Velazquez, 24, 5." Dcha. Este apéndice sirve también como índice Sra. Marianne Mauch por su competen- 28001 Madrid. España. de abreviaturas. cia como redactara, al Sr. Jürgen Lüthje Se han reducido algo los comentarios por su cuidado y a la Sra. Elsbeth Etwing Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.) sobre fisiopatología, que destacan la im- por su importante trabajo en la produc- Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo portancia del conocimiento fisiológico ción. A la Sra. Katharina Volker le debo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). para comprender las alteraciones fun- mi agradecimiento por su atenta ayuda en El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. cionales en un paciente. Como, por otro la elaboración del registro. Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y lado, los conocimientos sobre este tema Es mi deseo que esta quinta edición del contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, también han avanzado mucho por las Atlas siga siendo útil para que los estu- encarece el precio de las ya existentes. razones antes mencionadas, hemos ela- diantes comprendan las relaciones fisioló- Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. borado otra obra muy parecida a ésta: el gicas y los médicos y científicos recuerden Cualquier uso, fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el Atlas de bolsillo sobre Fisiopatología sus conocimientos y los amplíen. consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la (S. Silbernagl, F. Lang, Editorial Thieme). reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de Estoy muy agradecido a nuestros aten- recuperación de almacenaje de información. tos lectores (incluido a nuestro hijo Jakob) Würzburg, septiembre de 2000 por sus valiosos comentarios y a nuestros Stefan Silbernagl Ediciones Harcourt, S.A. Harcourt International División Iberoamericana Traducción y producción editorial: Diorki Servicios Integrales de Edición. General Moscardó, 30. 28020 Madrid ISBN edición original: 3-13-567705-2 ISBN edición española: 84-8174-531-6 Depósito legal: B-26.118-2001 Impreso en España por Graf os, S.A. Arte sobre papel Consulte el catálogo de publicaciones on-line Internet: www.harcourt.es Prefacio a la primera edición Del prefacio a la segunda edición C on los conocimientos morfológicos de la mos, la medicina técnica y la pedagogía El 2 de noviembre de 1979, cuando la Medicina recogidos en este Atlas, se pre- de la salud y del deporte. Con el fin de primera edición de esta obra estaba ya tende facilitar la comprensión de las rela- ayudar al lector, la obra se organiza en ciones fisiológicas y funcionales. recuadros grandes y pequeños en los que en imprenta, el Dr. Agamemnon Des- popoulos y su esposa, Sarah Jones- En principio, se describen los sistemas se distingue lo que tiene importancia Despopoulos, partieron con su barco de medida (unidades del SI) y los funda- general de los temas especiales o relacio- mentos básicos de la Fisiología. La mate- nados. desde Bizerta, Túnez, con la idea de atra- vesar el Atlántico. Desde ese momento ria se organiza en cuadros/textos, que Los autores también desean poner al permanecen desaparecidos y no existe permiten al lector concentrar su estudio alcance de los miembros de los grupos de ninguna esperanza de encontrarlos con en los temas que se abordan. Las relacio- trabajo de las facultades de Biología y a los vida. nes fundamentales entre los distintos profanos interesados en la Medicina y la Este Atlas no habría resultado posible temas se destacan a través de numerosos Biología conocimientos acerca del funcio- sin el entusiasmo y la creatividad de cuadros. La primera tabla/unidad de namiento del organismo humano. Por texto de cada capítulo se plantea como este motivo, los términos específicos se Agamemnon Despopoulos, por lo que no una introducción a la materia. Los temas explican en lenguaje vulgar. resultó fácil seguir con esta obra en soli- especialmente complicados se dividen en La realización de este libro habría resul- tario. Tratando de preservar nuestro con- más unidades. tado imposible sin la ayuda cualificada del cepto inicial, que ha recibido una gran Al tratarse de un libro de bolsillo es Sr. Rüdiger Gay y de la Sra. Barbara aceptación, he reelaborado la obra, para Dr. Agamemnon Despopoulos imposible abordar la Fisiología en toda su Gay, en la parte gráfica de la obra. adaptarla a los nuevos avances de la Fi- complejidad, por lo que hemos tratado de Queremos darles las gracias a ellos y a los¡ siología y responder a los comentarios de presentar los aspectos más importantes miembros de la editorial, sobre todo al los lectores. Nacido en 1924 en Nueva York, hasta 1971 fue profesor de Fisiología en la Universidad de de esta ciencia con referencias a la fisiopa- Profesor Dr. Horst Seller y al Dr. Rainer Nuevo México, Albuquerque, EE.UU., y poste- tología. Agradeceremos cualquier comen- Greger, que revisaron de forma crítica Würzburg, verano de 1983 riormente fue consejero científico de la compa- tario o crítica sobre este planteamiento. algunos capítulos; a la Sra. Inés /ñama, la Stefan Silbernagl ñía Ciba-Geigy, Basilea. La presente obra introduce a los alum- Srta. Sarah Jones y la Sra. Gertraud nos de Medicina y Biología en la ciencia Vetter, que fueron de gran ayuda para la básica de la Fisiología humana y les sirve preparación del manuscrito, y a la Dra. de ayuda para la preparación de los exá- Heidi Silbernagl, cuya fundamentada crí- menes; también posibilita a los clínicos, tica en la lectura de pruebas resultó de los biólogos y los profesores de Biología gran ayuda. refrescar sus conocimientos previos. La extensa tabla de materias facilitará esta tarea. Innsbruck y Basilea, agosto de 1975 Este Atlas debería resultar útil para la Stefan Silbernac formación en los cuidados de los enfer- Agamemnon Despopoulo índice de contenidos Fundamentos, fisiología celular El cuerpo: un sistema abierto con un medio interno (con tabla 1.1) ... 2 Control y regulación (con tablas 1.2-3) ... 4 La célula (con tablas 1.4-7) ... 8 Transporte hacia, a través y entre las células (con tablas 1.8-9) ... 16 Transporte pasivo por difusión (con tablas 1.10-11) ... 20 Osmosis, filtración y convección (con tabla 1.12) ... 24 Transporte activo (con tablas 1.13-15, D) ... 26 Migración celular (con tabla 1.15, E) ... 30 Potencial eléctrico de membrana y canales iónicos (con tablas 1.16-17) ... 32 Papel de los iones de Ca2+ en la regulación celular (con tabla 1.18) ... 36 Intercambio de energía (con tabla 1.19) ... 38 Nervio, músculo, trabajo 42 Origen y función de las células nerviosas (con tabla 2.1) ... 42 Potencial de membrana en reposo (con tabla 2.2) ... 44 Potencial de acción (con tabla 2.3) ... 46 Transmisión del potencial de acción en las fibras nerviosas (con tabla 2.4) ... 48 Estimulación artificial de las células excitables ... 50 Transmisión sináptica (con tablas 2.5-8) ... 50 Placa motora terminal (con tabla 2.9) ... 56 Movilidad y tipos de músculo (con tabla 2.10) ... 58 Unidad motora del músculo esquelético ... 58 Aparato contráctil de las fibras musculares estriadas (con tabla 2.11) ... 60 Contracción de las fibras musculares estriadas (con tablas 2.12-13) ... 62 Propiedades mecánicas del músculo esquelético (con tablas 2.14-15) ... 66 Musculatura lisa (con tabla 2.16) ... 70 Fuentes de energía de la contracción muscular (con tabla 2.17) ... 72 El organismo en el trabajo corporal (con tabla 2.18) ... 74 Capacidad de rendimiento corporal, entrenamiento (con tabla 2.19) ... 76 Sistema nervioso vegetativo 78 Organización del sistema nervioso vegetativo (con tablas 3.1-3) ... 78 Acetilcolina y transmisión colinérgica en el SNV (con tabla 3.4) ... 82 Catecolaminas, transmisión adrenérgica y receptores adrenérgicos (con tablas 3.5-6) ... 84 Glándulas suprarrenales ... 86 Transmisores no colinérgicos no adrenérgicos en el SNV ... 86 Sangre 88 Excreción de sustancias orgánicas (con tabla 7.7) ... 160 Reabsorción de Na+ y CI (con tabla 7.8) ... 162 Composición y funciones de la sangre (con tabla 4.1) ... 88 Reabsorción de agua y concentración de orina (con tablas 7.9-10) ... 164 Metabolismo del hierro, eritropoyesis (con tabla 4.2) ... 90 Contenido corporal de agua (con tabla 7.11) ... 168 Propiedades circulatorias de la sangre (con tabla 4.3, A) ... 92 Regulación del contenido en agua y sal (con tabla 7.12) ... 170 Plasma sanguíneo, distribución de los iones (con tabla 4.3, B, C) ... 92 Diuresis y diuréticos (con tabla 7.13, A) ... 172 Defensa inmune (con tablas 4.4-6) ... 94 Alteraciones del equilibrio de sal y agua (con tabla 7.13, B) ... 172 Reacciones de hipersensibilidad (alergias) (con tabla 4.7, A, B) ... 100 Riñon y equilibrio acidobásico (con tablas 7.14-15) ... 174 Grupos sanguíneos (con tabla 4.7, C, D) ... 100 Reabsorción y excreción de fosfato, Ca2* y Mg2+ (con tabla 7.16) ... 178 Interrupción de la hemorragia (hemostasia) (con tabla 4.8) ... 102 Contenido en potasio (con tablas 7.17-18) ... 180 Fibrinólisis, inhibición de la coagulación (con tabla 4.9) ... 104 Acoplamiento tubuloglomerular. Sistema renina-angiotensina (con tabla 7.19) ... 184 Respiración 106 Corazón y circulación 186 Función pulmonar, respiración (con tabla 5.1) ... 106 Esquema general (con tabla 8.1) ... 186 Mecánica respiratoria (con tabla 5.2) ... 108 Sistema vascular y corriente sanguínea (con tabla 8.2) ... 188 Limpieza del aire (con tabla 5.3, A) ... 110 Fases de acción del corazón (con tabla 8.3) ... 190 Respiración artificial (con tabla 5.3, A) ... 110 Formación y transmisión del estímulo en el corazón (con tablas 8.4-5) ... 192 Neumotorax (con tabla 5.3, B) ... 110 Electrocardiograma (ECG) (con tablas 8.6-7) ... 196 Volúmenes pulmonares y su determinación (con tabla 5.4) ... 112 Excitación cardíaca en presencia de alteraciones electrolíticas ... 198 Espacio muerto y volumen residual (con tabla 5.5) ... 114 Alteraciones del ritmo cardíaco (con tabla 8.8) ... 200 Relación presión-volumen de los pulmones y el tórax. Trabajo respiratorio Relación presión-volumen en el ventrículo cardíaco (con tabla 8.9) ... 202 (con tabla 5.6) ... 116 Trabajo y rendimiento cardíaco ... 202 Tensión superficial de los alvéolos (con tabla 5.7, A) ... 118 Pruebas Regulación del volumen sistólico (con tabla 8.10, A) ... 204 respiratorias dinámicas (con tabla 5.7, B, C) ... 118 Intercambio de gases en Circulación venosa (con tabla 8.10, B) ... 204 el pulmón (con tabla 5.8) ... 120 Circulación pulmonar. Relación ventilación- Presión arterial (con tabla 8.11) ... 206 perfusión (con tabla 5.9) ... 122 Transporte de CO en la sangre (con tabla Vías de intercambio endotelial (con tabla 8.12) ... 208 2 5.10) ... 124 Unión del CO en la sangre (con tabla 5.11, A) ... 126 CO en el Aporte de O al miocardio (con tabla 8.13) ... 210 2 2 2 líquido cefalorraquídeo (con tabla 5.11, B) ... 126 Saturación de O y Regulación de la circulación (con tablas 8.14-16) ... 212 2 transporte en la sangre (con tabla 5.12) ... 128 Respiración tisular, hipoxia Shock cardiogénico (con tabla 8.17) ... 218 (con tabla 5.13) ... 130 Regulación de la respiración, estímulos respiratorios La circulación antes y en el momento del nacimiento (con tabla 8.18) ... 220 (con tabla 5.14) ... 132 Respiración en el buceo (con tabla 5.15) ... 134 Respiración en la altura (con tabla 5.16) ... 136 Intoxicación por O ... 136 2 Contenido en calor y termorregulación 222 Equilibrio acidobásico 138 6 Contenido en calor (con tabla 9.1) ... 222 Termorregulación (con tabla 9.2) ... 224 Valor de pH, lampones, equilibrio acidobásico (con tabla 6.1) ... 138 El tampón bicarbonato-dióxido de carbono (con tabla 6.2) ... 140 Acidosis y alcalosis (con tablas 6.3-4) ... 142 Medida del equilibrio acidobásico Digestión 226 ¡con tabla 6.5) ... 146 Nutrición (con tabla 10.1) ... 226 Intercambio de energía y calorimetría (con tabla 10.2) ... 228 Riñon 148 Homeostasis de la energía, peso corporal (con tabla 10.3) ... 230 7 Tubo digestivo: esquema general, defensa inmune, circulación Estructura y funciones del riñon (con tabla 7.1) ... 148 (con tabla 10.4) ...232 Circulación renal (con tabla 7.2) ... 150 Filtración Integración nerviosa y hormonal (con tabla 10.5) ... 234 glomerular, aclaramiento (con tabla 7.3) ... 152 Vías de Saliva (con tabla 10.6) ...236 Deglución (con tabla 10.7, transporte en la nefrona (con tablas 7.4-5) ... 154 A, B) ... 238 Vómito (con tabla 10.7, C) ... 238 Reabsorción de sustancias orgánicas (con tabla 7.6) ... 158 Estómago: estructura y motilidad (con tabla 10.8) ... 240 Jugo gástrico (con tabla 10.9) ... 242 Duodeno: estructura y motilidad (con tabla 10.10) ... 244 Páncreas (con tabla 10.11) ... 246 Estructura del ojo, lágrimas, humor acuoso (con tabla 12.18) ... 344 Bilis (con tabla 10.12) ... 248 El aparato óptico del ojo (con tabla 12.19) ... 346 Función excretora del hígado; bilirrubina (con tabla 10.13) ... 250 Agudeza visual, fotosensores (con tablas 12.20-21) ... 348 Digestión de la grasa (con tabla 10.14) ... 252 Adaptación del ojo a las diferentes intensidades de luz (con tabla 12.22) ... 352 Distribución y almacenamiento de la grasa (con tablas 10.15-16) ... 254 Transformación del estímulo óptico en la retina (con tabla 12.23) ... 354 Digestión y absorción de los hidratos de carbono y las proteínas (con tabla 10.17) ... 251 Visión de los colores (con tabla 12.24) ... 356 Absorción de las vitaminas (con tabla 10.18) ... 260 Campo visual, vías ópticas y elaboración del estímulo visual Absorción del agua y los minerales (con tabla 10.19) ... 262 (con tabla 12.25) ... 358 Intestino grueso, vaciamiento intestinal, heces (con tabla 10.20) ... 264 Movimientos oculares, visión plástica y visión lejana (con tabla 12.26) ... 360 Física del sonido, estímulo sonoro y sensibilidad acústica (con tabla 12.27) ... 362 Conducción y sensores del sonido (con tablas 12.28-29) ... 364 Elaboración del Hormonas, reproducción 266 I estímulo sonoro en el SNC (con tabla 12.30) ... 368 Voz y lenguaje (con tabla 11 12.31) ... 370 Sistemas de integración del cuerpo (con tabla 11.1) ... 266 Las hormonas (con tablas 11.2-3) ... 268 Señales humorales: regulación y efectos (con tabla 11.4) ... 272 Transmisión celular de las señales extracelulares (con tablas 11.5-7) ... 274 Apéndice 372 Sistema hipotálamo-hipofisario (con tabla 11.8) ... 280 13 Metabolismo de los hidratos de carbono, hormonas pancreáticas (con tablas 11.9-10) ... 282 Magnitudes y unidades de medida ... 372 Hormonas tiroideas (con tablas 11.11-12) ... 286 Potencias y logaritmos ... 380 Contenido en calcio y fosfato (con tablas 11.13-14) ... 290 Representación gráfica de los datos medidos ... 381 Biosíntesis de las hormonas esteroideas (con tabla 11.15) ... 294 El alfabeto griego ... 384 Corteza suprarrenal: glucocorticoides (con tabla 11.16) ... 296 Valores normales ... 384 Oogénesis, ciclo menstrual (con tabla 11.17) ... 298 Fórmulas importantes en Fisiología ... 388 Regulación hormonal del ciclo menstrual (con tabla 11.18) ... 300 Estrógenos ... 302 Progesterona ... 303 Bibliografía adicional relacionada 391 Prolactina, oxitocina ... 303 Regulación hormonal del embarazo y el parto (con tabla 11.19) ... 304 ARenfdlreójogse nseoxsu, afulensc, icóónp tuelsat,i cfueclaurn (dcaocnió tna b(lcao n1 1ta.2b0la) .1..1 .32016) ... 308 índice alfabético (también de abreviaturas) 394 \ r - Sistema nervioso central y sentidos 310 12 Estructura del sistema nervioso central (con tabla 12.1, A, C-E) ... 310 Líquido cefalorraquídeo (LCR) (con tabla 12.1, B) ... 310 Recepción y producción de estímulos (con tabla 12.2) ... 312 Sentido del tacto (con tabla 12.3) ... 314 Sensibilidad profunda, reflejo de distensión muscular (con tabla 12.4) ... 316 Dolor (con tabla 12.5) ... 318 Reflejo polisináptico (con tabla 12.6, A) ... 320 inhibición de la transmisión sináptica (con tabla 12.6, B, C) ... 320 Transmisión del estímulo sensitivo en el SNC (con tabla 12.7) ... 322 Función (senso)motora (con tablas 12.8-10) ... 324 Hipotálamo, sistema límbico (con tabla 12.11) ... 330 Organización de la corteza cerebral, EEG (con tabla 12.12) ... 332 Ritmo vigilia-sueño, ritmo circadiano (con tabla 12.13) ... 334 Conciencia, memoria, lenguaje (con tabla 12.14) ... 336 Glía (con tabla 12.15, A, B) ... 338 Sentido del gusto (con tabla 12.15. C-E) ... 338 Sentido del olfato (con tabla 12.16) ... 340 Sentido del equilibrio (con tabla 12.17) ... 342 Fundamentos, fisiología celular «...cuando se deshace un organismo vivo, aislando sus distintas partes, sólo es para fací litar su análisis experimental, de ningún modo para entenderlo por separado. Para pode comprender la importancia y significado real de una propiedad fisiológica, se tiene qui pensar siempre en el todo y valorar sus efectos sobre la totalidad del sistema.» (Claude Bernard, 186S| El cuerpo: un sistema abierto con minaba hacia él las sustancias de desecho un medio interno Además, la célula podía responder a las seña les ambientales, por ejemplo cambios en la La vida se nos muestra en su forma más simple concentraciones de nutrientes, de forma mo en la célula individual. Esta célula necesita dos tora mediante seudópodos o flagelos. condiciones, en principio contrapuestas, para La evolución de la célula individual a lo: sobrevivir: en ocasiones, debe protegerse del conjuntos de células, la especialización d( «desorden» del entorno inanimado y, en otras, los grupos celulares en órganos, la apariciór debe funcionar como un «sistema abierto» (v. de la bisexualidad y la organización en gru 40) para el intercambio de calor, oxígeno, pos sociales, así como el inicio de la vida er nutrientes y desechos, así como de información. la Tierra han aumentado la supervivencia, le La protección se consigue sobre todo con la capacidad de rendimiento, el radio de ac membrana celular, cuyas propiedades ción y la independencia de los seres vivos hidrófobas impiden que se mezclen los com-En esta evolución fue importante el desarro ponentes hidrófilos presentes en solución lio simultáneo de una infraestructura com acuosa en el interior y el exterior de la célula, pleja en el organismo. Cada célula individua algo que resultaría mortal. La permeabilidad de tiene las mismas necesidades para sobreviví! esta barrera viene determinada por unas que conseguía en el mar antiguo y el liquide moléculas proteicas, que actúan en forma de del espacio extracelular se encarga de poros (canales) o de proteínas de transporte mantener constante este entorno (B). Sir complejas, denominadas transportadoras (v. 26 embargo, su volumen no es ilimitado, sine y ss.). Son selectivas para determinadas que es menor que el intracelular (v. 168). sustancias y su actividad está regulada. La La actividad metabólica de las células haría membrana celular tiene una permeabilidad que el contenido de este líquido en oxígeno relativamente buena para las moléculas y nutrientes disminuyera con rapidez y se hidrófobas (como los gases), lo que representa sustituyera por productos de desecho, si no una ventaja para el intercambio de CO y 0 y se hubieran desarrollado órganos, que per- 2 2 la entrada de sustancias lipófilas, permitiendo miten mantener este medio interno (homeos- también la eliminación de gases tóxicos (como tasis), al aportar nutrientes, electrólitos y CO) y otros tóxicos lipófilos. Otras proteínas agua y eliminar los productos de desecho presentes en la membrana celular son los por la orina y las heces. La circu/ación san- receptores, que se encargan de la recepción de guínea permite que estos órganos se rela- señales del entorno y de la transmisión de cionen con todos los rincones del organismo información del interior celular (transducción de y el intercambio metabólico entre la sangre y señales), así como las enzimas, que permiten la el intersticio (espacio intercelular) resulta modificación metabólica de los sustratos fundamental para que el medio celular sea celulares. constante. El tubo digestivo y el hígado son Si consideramos el mar antiguo como el los responsables de la incorporación y modi- entorno de la célula (A), se puede decir que vivía ficación de los nutrientes y de su distribución en un medio constante, incluso aunque la célula por el organismo. Los pulmones se ocupan obtenía su alimento del mismo y eli- del intercambio de gases (captación de O y 2 eliminación de CO), mientras que el hígado 2 y los ríñones eliminan las sustancias extra- |0 ñas y de desecho y la piel mantiene la tem- Control y regulación peratura. En la regulación del «medio inter- no» influyen los ríñones (intercambio de Los órganos especializados sólo pueden cocB agua, osmolaridad, concentraciones iónicas, perar cuando se puedan armonizar sus neceB valor del pH) y los pulmones (presiones de sidades, es decir, tienen que ser controlable* O y CO, valor del pH) (B). y regulables. Se denomina control a la posm 2 2 La especialización de las células y los ór- bilidad de modificar desde fuera un parámJ ganos en determinadas tareas exige una in- tro, como la presión arterial, de forma calcí tegración, de la que se encarga el transpor- lada (p. ej., modificando la frecuencia cardí; te a distancia mediante convección, la trans- ca) (v. 218). A pesar de los múltiples factore misión humoral de información (hormonas) que influyen sobre la presión arterial y la fre y la transmisión de señales eléctricas por el cuencia cardíaca, este objetivo sólo se logr sistema nervioso. Estos sistemas no sólo se cuando se puede registrar la presión arterié ocupan de la eliminación de desechos y el conseguida realmente, compararla con el v¡ aporte de sustancias y, por consiguiente, del lor deseado y corregir con rapidez posible mantenimiento del «medio interno» en cir- desviaciones respecto del mismo. Si al levar cunstancias extremas, sino que también se tarse con rapidez, la presión arterial descien ocupan de controlar y regular funciones que de, la frecuencia cardíaca aumentará, hast mantienen la vida en un sentido más amplio, conseguir normalizarla. El aumento de la fre el mantenimiento de la especie. El de- cuencia cardíaca se terminará cuando la pre sarrollo de los órganos sexuales y la apari- sión arterial recupere los valores normales ción de células encargadas de la reproducción después volverá a descender. El control co se incluyen entre ellas, junto con el control este tipo de retroalimentación negativ se de la erección, la eyaculación, la fecunda- denomina regulación. En la regulaciói (Cl) ción, la implantación, la adaptación de las interviene el regulador, que intent conseguir funciones del organismo materno y fetal du- el valor deseado y que controla la funciones rante la gestación y la regulación del parto y necesarias para conseguir este ob jetivo. En la lactancia. este circuito regulador participar sensores, que El sistema nervioso central, que elabo- determinan el valor real de parámetro y lo ra las señales de los receptores periféricos de comunican al regulador, qu( a su vez lo las células y órganos sensitivos y activa compara con el valor deseado y si encarga de los efectores orgánicos transformados y diri- regularlo, si el valor real está a terado. Esta gidos hacia el exterior -los músculos es- regulación se puede producir er un solo queléticos- e influye sobre las glándulas órgano (autorregulación) o desde ur órgano endocrinas, ocupa una posición central en el superior (sistema nervioso centra glándulas comportamiento humano y animal. No se endocrinas). Los componentes d un sistema ocupa «sólo» de la búsqueda de nutrición y regulador, a diferencia de los de control, agua, de la protección del calor o el frío, la pueden trabajar de una forma re lativamente elección de la pareja, la atención de los hijos inexacta, sin que el valor desea do (al menos incluso mucho tiempo después del nacimien- como media) se modifique Además, pueden to, y la integración en el sistema social, sino responder frente a altera ciones inesperadas también del inicio, la expresión y la elabora- [en el caso de la regula ción de la presión ción de sentimientos, como la alegría, la pena, arterial (C2), una pérdid de sangre]. la curiosidad, el deseo, la felicidad, la furia, la Los reguladores que mantienen constanl cólera, el miedo y la envidia, de la creativi- una magnitud se denominan reguladore dad, el interés, la experiencia y la responsabi- conservadores, sobre los que influyen lo lidad. Esta perspectiva supera las fronteras estímulos que causan la desviación del valo de la mera Fisiología, el ámbito de interés de real respecto del deseado (D2). En el organis esta obra, pero las ciencias del comporta- mo el valor deseado no suele ser una cons-l miento, la Sociología y la Psicología son dis- tante inmodificable, sino que se puede «adapB ciplinas próximas a ella, aunque sólo excep- tar» cuando así lo exijan las circunstancias. SM cionalmente se hayan analizado las relacio- produce de este modo una modificación dem nes entre las mismas. valor deseado, que altera la diferencia entre b) se informa de la probable magnitud de la éste y el valor real, con la consiguiente activa- alteración al sistema regulador fmagniíucj ción del sistema regulador (D3). En estas cir- de la alteración). En la termorregulación se cunstancias se regula la modificación del va- produce un fenómeno de contrarregulacióil lor deseado (no el estímulo que la produjo), desencadenado por los receptores de frío de de forma que se puede hablar de la regula- la piel, antes de que se llegue a modificar el ción de las consecuencias o de regu- valor real (temperatura central) (v. 224). Lai lación asistida. Ejemplos de esta situación desventajas de los sensores D en los circu» son la fiebre (v. 224) y el ajuste de la longitud tos reguladores quedan demostradas por los muscular a través de los husos musculares y presosensores arteriales en la regulado» las motoneuronas y(v. 316). aguda de la presión arterial: las elevaciones En el organismo no sólo se regulan magni- lentas, pero constantes de la presión artericl tudes sencillas, como la presión arterial, el va- que se producen en la hipertensión escapa» lor del pH celular, la longitud muscular, el de la regulación, mientras que una dismira» peso corporal y la concentración de glucosa ción rápida de la misma en un paciente hi- plasmática, sino también procesos comple- pertenso desencadena una rápida respuesta jos, como la fecundación, el embarazo, el para volver a elevarla. Para la regulación a crecimiento, la diferenciación de los órganos largo plazo de la presión arterial son neces» y la elaboración de los estímulos sensitivos y ríos otros sistemas reguladores. la actividad motora de los músculos esqueléti- cos, así como el mantenimiento del peso cor- poral al correr y al permanecer de pie. El proceso de regulación puede durar sólo mili- segundos (movimiento intencional) o varios años (crecimiento). Los sistemas de regulación descritos antes permiten mantener un valor real medio cons- tante con oscilaciones más o menos impor- tantes en forma de ondas. Cuando se produ- ce un estímulo modificador brusco, estas osci- laciones se hacen más importantes, pero en un sistema estable de regulación se normali- zan (E, paciente 1). Estas oscilaciones suelen representar sólo un pequeño porcentaje, aunque en ocasiones son considerables. Por ejemplo, la glucosa plasmática se duplica des- pués de la comida, por lo que sólo se intenta evitar los valores extremos (hiper o hipoglu- cemia) y las desviaciones crónicas. Cuanto más exacto deba ser el control, más sensible habrá de ser el sistema de regulación (factor de intensificación más alto), lo que prolonga la duración de las oscilaciones (E, paciente 3) y vuelve inestable la regulación en situaciones extremas, con la consiguiente oscilación del valor real entre los valores extremos (oscila- ción de la regla, E, paciente 4). Las oscilaciones del valor real después de un estímulo modificador se pueden amorti- guar de forma que: a) cuanto más intensa sea la señal del sensor, con más rapidez se aleja el valor real del teórico (propiedades diferenciales del sensor) (v. 312 y ss.), y