ARAÑAS ARGENTINAS UNA INTRODUCCIÓN Ariel F. Gualtieri ARAÑAS ARGENTINAS UNA INTRODUCCIÓN Ariel F. Gualtieri, Ph.D. Buenos Aires 2015 Gualtieri, Ariel Félix Arañas argentinas : una introducción / Ariel Félix Gualtieri. - 1a ed. . - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : Ariel Félix Gualtieri, 2015. Libro digital, PDF Archivo Digital: descarga ISBN 978-987-33-8810-1 1. Arácnidos. 2. Fauna. 3. Biodiversidad. I. Título. CDD 595.44 Fotografías: Ariel Félix Gualtieri Fotografía de tapa: Polybetes pythagoricus, macho adulto, vista dorsal. E-mail del autor: [email protected] Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivar 4.0 Internacional Edición del autor ISBN 978-987-33-8810-1 Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina Noviembre de 2015 Hecho el depósito que establece la ley 11723 Índice Prefacio 4 Las arañas 5 Familia Amphinectidae 30 Familia Anyphaenidae 32 Familia Araneidae 34 Familia Ctenidae 40 Familia Dysderidae 46 Familia Filistatidae 52 Familia Lycosidae 57 Familia Oecobiidae 66 Familia Oxyopidae 70 Familia Pholcidae 73 Familia Salticidae 80 Familia Scytodidae 85 Familia Segestriidae 90 Familia Sicariidae 98 Familia Sparassidae 105 Familia Theraphosidae 109 Familia Theridiidae 113 Familia Thomisidae 123 Familia Trachelidae 126 Familia Uloboridae 129 Bibliografía 132 Prefacio El presente libro intenta brindar un recorrido inicial a través de la fauna de arañas de la Argentina. Está organizado en veintiún capítulos. En el primero de ellos se exponen características generales de las arañas. Cada uno de los capítulos siguientes corresponde a una familia distinta. La obra abarca aspectos morfológicos, fisiológicos y etológicos, entre otros. Las arañas de interés sanitario presentes en el país se encuentran incluidas. Se proporciona información sobre las consecuencias de su picadura y las características del veneno. Para algunas de las especies presentadas en el libro se mencionan potenciales aplicaciones del veneno. La clasificación adoptada corresponde a la que se presenta en la versión 16 del Catálogo Mundial de Arañas (World Spider Catalog [WSC], 2015). El libro cuenta con más de 120 fotos, entre las que se encuentran imágenes de caza, redes, acoplamientos y ootecas. Todas las fotografías fueron realizadas por el autor, y hasta ahora no habían sido publicadas. Se ilustran más de 25 especies. La obra no pretende ser un manual ni una guía de campo. Tan sólo se expone un pequeño porcentaje de las arañas que habitan en el país. El deseo del autor ha sido, simplemente, compartir el fruto de muchas horas dedicadas al estudio y la fotografía de estos fascinantes animales. El libro se encuentra dirigido a todos aquellos que se interesan por el mundo de las arañas, en particular a estudiantes y profesionales de ciencias biológicas, médicas y afines. A. F. G. Buenos Aires Noviembre de 2015 4 Las arañas Las arañas son artrópodos que habitan en la Tierra desde hace más de 300 millones de años (Dunlop, 2010; Selden & Penney, 2010; Dunlop et al., 2015). Están presentes en casi todo el planeta (Levi & Levi, 1990; Preston-Mafham & Preston-Mafham, 1993; King, 2004). Son un grupo de animales muy numeroso (Zhang, 2011). Se han descripto aproximadamente 45000 especies en el mundo, que están distribuidas entre 114 familias (WSC, 2015). En la Argentina se encuentran registradas alrededor de 1260 especies y 70 familias (Grismado et al., 2014; WSC, 2015). Como en el resto de los artrópodos, el cuerpo de las arañas está cubierto por una capa, relativamente delgada, compuesta principalmente por quitina y proteínas, llamada cutícula. Esta forma un exoesqueleto que proporciona soporte, evita la deshidratación y brinda protección contra agentes mecánicos y químicos, parásitos e infecciones. La cutícula es secretada por la epidermis, la capa de tejido que se encuentra por debajo (Vincent, 2002; Moret & Moreau, 2012). Sobre el exoesqueleto existen finas estructuras con aspecto de pelo que reciben el nombre de setas (Jiang et al., 2006). Son prolongaciones cuticulares que se encuentran articuladas sobre un alvéolo. Hay varios tipos morfológicos (Ramírez, 2014). Las más comunes son conocidas como pelos táctiles. Las macrosetas o espinas son setas largas, gruesas y rígidas (Jocqué & Dippenaar- Schoeman, 2006). Las setas suelen estar inervadas. Muchas funcionan como mecanorreceptores: reaccionan al tacto, o a vibraciones mecánicas en el sustrato, la tela o el aire. En las arañas, las señales vibratorias suelen ser muy importantes para obtener información del entorno (Uetz & Roberts, 2002; Barth, 2004). También existen setas que reciben señales químicas (Foelix, 2011). El cuerpo de las arañas está dividido en dos partes: una anterior llamada cefalotórax o prosoma, y otra posterior denominada abdomen u opistosoma (Pechmann et al., 2010) (Fig. 1). 5 Las arañas Fig. 1. Vista dorsal de Lycosa erythrognatha (familia Lycosidae), hembra adulta. La región dorsal del cefalotórax está constituida por una placa llamada caparazón. Sobre este se observa frecuentemente una hendidura o línea: la fóvea. Se trata de la marca de una invaginación de la cutícula que se extiende hacia el interior del cefalotórax, en donde sirve como superficie de anclaje para los músculos del estómago (Roberts, 1993; Le Peru, 2011). 6 Las arañas El tamaño de las arañas es diverso. El largo1 puede variar desde menos de medio milímetro en algunas especies, hasta aproximadamente diez centímetros en las arañas pollito más grandes (familia Theraphosidae) (King, 2004; Jocqué & Dippenaar-Schoeman, 2006). En el cefalotórax se encuentran los ojos (Fig. 2). Estos son simples (Land, 2012). A diferencia de los insectos, las arañas no presentan ojos compuestos (Oakley, 2003; Hickman et al., 2008). Fig. 2. Vista anterodorsolateral de Lycosa erythrognatha (familia Lycosidae), hembra adulta. OLA, ojo lateral anterior; OLP, ojo lateral posterior; OMA, ojo medio anterior; OMP, ojo medio posterior.                                                              1 En la presente obra, si no se hace otra aclaración, el largo es considerado como la distancia entre el extremo anterior del cefalotórax y el extremo posterior del abdomen en arañas adultas; sin incluir quelíceros, palpos, patas ni hileras.  7 Las arañas La disposición y número de ojos son variables. La mayoría de las especies presentan ocho ojos, ubicados generalmente en dos o tres filas. De acuerdo a su posición, son nombrados de la siguiente manera: ojos medios anteriores (OMA), laterales anteriores (OLA), medios posteriores (OMP) y laterales posteriores (OLP). No todas las arañas poseen ocho ojos. Pueden presentar seis. También hay arañas con cuatro o dos. Incluso existen especies sin ojos. La región que se encuentra entre los ojos y el borde anterior del caparazón se llama clípeo (Paquin et al., 2010; Foelix, 2011). El cefalotórax presenta seis pares de apéndices: un par de quelíceros, un par de palpos y cuatro pares de patas ambulatorias. Los quelíceros son los apéndices que utiliza la araña para inocular su veneno (Fig. 3). Están formados por una base proximal y un gancho distal (Bristowe, 1954). A veces, en el lado externo de la base se puede observar una formación lisa llamada cóndilo basal (Gerschman de Pikelin & Schiapelli, 1963). El gancho se suele plegar sobre un surco de la base, que en muchas especies está bordeado por formaciones cónicas conocidas como dientes (Jocqué & Dippenaar-Schoeman, 2006). El veneno es producido por glándulas. Estas pueden alojarse exclusivamente dentro de los quelíceros o extenderse hacia el interior del cefalotórax. En la mayoría de las arañas, las glándulas del veneno desembocan en un orificio que se encuentra cerca de la punta del gancho (Pechmann et al., 2010; Kuhn-Nentwig et al., 2011). Las arañas utilizan el veneno para paralizar o matar a la presa. También como defensa ante predadores (Escoubas, 2006). El veneno está formado por una gran variedad de componentes, entre los que se encuentran enzimas, proteínas y péptidos de diferente peso molecular, acilpoliaminas, aminoácidos, nucleótidos, nucleósidos, ácidos orgánicos y sales inorgánicas (Escoubas et al., 2000; Rash & Hodgson, 2002; Kuhn-Nentwig et al., 2011; Nentwig & Kuhn-Nentwig, 2013). El veneno de las arañas ofrece prometedoras aplicaciones en el campo de la biomedicina. Algunos de sus componentes podrían ser la base de nuevas drogas (Estrada et al., 2007). Otros pueden ser útiles herramientas en el estudio de canales iónicos de membranas celulares (Corzo & Escoubas, 2003). También tendrían un amplio potencial para el desarrollo de insecticidas (King & Hardy, 2013). 8 Las arañas Fig. 3. Quelícero de Lycosa erythrognatha (familia Lycosidae), hembra adulta. (a) Vista anterior. (b) Vista posterior. 9