2 Jeàtie(cid:374)sàd’a(cid:271)o(cid:396)dà(cid:259)à(cid:396)e(cid:373)e(cid:396)(cid:272)ie(cid:396)àlaà(cid:396)(cid:288)gioA(cid:374)àcBk(cid:396)entaog(cid:374)weàleetàdlegsàpm(cid:396)oeg(cid:396)na(cid:373)ts(cid:373)esàFP(cid:1011):(cid:1006)(cid:1004)(cid:1004)(cid:1011)-2013 et en particulier le p(cid:396)ojetàeu(cid:396)op(cid:288)e(cid:374)àPROLIFICà(cid:894)(cid:271)ou(cid:396)seà(cid:374)°(cid:1007)(cid:1005)(cid:1005)(cid:1011)(cid:1011)(cid:1010)(cid:895)àd’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:272)o-financé ce projet de thèse. Je remercie ág(cid:396)o(cid:272)a(cid:373)pusàOuestàetàl’(cid:288)(cid:272)oleàdo(cid:272)to(cid:396)aleàVie-Agro-Santé de leur accompagnement universitaire, et l’UMRàPEGá“E,àág(cid:396)o(cid:272)a(cid:373)pusàOuestàetàl’INRáàpou(cid:396)àso(cid:374)àa(cid:272)(cid:272)ueilàetà(cid:272)etàapprentissage de la recherche par la recherche. I am also very grateful to Brendan Horan who accepted to review the present manuscript. As you know I am more comfortable with French than English and I hope my English is not too despairing…à Je voudrais aussi remercier Marie Saint-Dizier d’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àdeàp(cid:396)e(cid:374)d(cid:396)eàleàte(cid:373)psàd’(cid:288)(cid:448)alue(cid:396)à(cid:272)eà travail, ainsi que Pascale Le Mezec, Hélène Quesnel et Henri Seegers d’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àleà(cid:396)ôleà d’examinateur dans l’(cid:288)(cid:448)aluatio(cid:374)àde ce projet de recherche. Merci à… …Catherine Disenhaus d’a(cid:448)oi(cid:396)àp(cid:396)opos(cid:288)à(cid:272)eàp(cid:396)ojet,àt(cid:396)ou(cid:448)(cid:288)àlesàfo(cid:374)dsà(cid:894)(cid:272)a(cid:396)à(cid:272)’estàaussiàçaàlaà recherche), accepté de diriger cette thèse et le thésard qui allait avec. Merci aussi pour ces pauses (cid:272)af(cid:288)àa(cid:374)i(cid:373)(cid:288)esàdeàtesà(cid:373)ai(cid:374)tesàa(cid:448)e(cid:374)tu(cid:396)es…. Les citer serait trop long : du coup de cutter sur le petit doigt à la broche déshabilleuse en passant par les voisins défenestrés... tu devrais écrire un roman ! …Luc Delaby,àd’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àdeà(cid:272)o-encadrer ce travail, d’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:272)o(cid:374)çuàetàd’a(cid:374)i(cid:373)e(cid:396)àu(cid:374)àtel dispositif expérimental, pour la collecte etàl’a(cid:374)al(cid:455)seàdesàdo(cid:374)(cid:374)(cid:288)esàetàleu(cid:396)à(cid:448)alo(cid:396)isatio(cid:374). Merci aussi pour ta bienveillance et ta sympathie à mon égard. « A bientôt, quelque part ou ailleurs », en tout cas avec plaisir ! …Vincent Ducrocq,àjeàpe(cid:374)seà(cid:395)u’o(cid:374)àpeutàdi(cid:396)eà(cid:395)ueàtuà(cid:373)’asàaussià(cid:272)o-encadré, maintenant que jeàdisposeàduà“u(cid:396)(cid:448)i(cid:448)alàKitàetà(cid:395)ueàjeàsaisà(cid:373)’e(cid:374)àse(cid:396)(cid:448)i(cid:396),àje pars serein. Merci aussi à Didier Boichard et toi de votre accueil à Jouy-en-Josasàai(cid:374)sià(cid:395)u’(cid:259)àtousà(cid:272)eu(cid:454)à(cid:395)uià(cid:373)’o(cid:374)tàappo(cid:396)t(cid:288)àleu(cid:396)àaideà(cid:272)hezà(cid:448)ous,àe(cid:374)à particulier Rachel Lefebvre. …Erwan Cutullic, pour tout ce que tuà(cid:373)’asàl(cid:288)gu(cid:288)àetà(cid:373)e(cid:396)(cid:272)iàdeà(cid:272)eà(cid:395)ueàtuà(cid:374)’asàpasàeuàleàte(cid:373)psà deàfai(cid:396)e,àilàfallaità(cid:271)ie(cid:374)à(cid:395)u’ilà(cid:373)’e(cid:374)à(cid:396)este ! Merci du temps que tu as passé à me guider au début de la th(cid:287)se,àetàe(cid:374)(cid:272)o(cid:396)eàaujou(cid:396)d’huiàdeàto(cid:374)àsoutien et remarques pertinentes. …Ségolène Leurent-Colette de veiller à ce que tout se passe bien au domaine expérimental et en particulier pour « 2014 ». …Florence Garcia-Launay deà(cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)àfaitàapp(cid:396)(cid:288)(cid:272)ie(cid:396)àlaà(cid:373)(cid:288)ta-a(cid:374)al(cid:455)se…àetà(cid:272)’(cid:288)taitàpou(cid:396)ta(cid:374)tà(cid:373)alà parti ! …Bénédicte Grimard, Didier Boichard, Clément Allain et Philippe Vernon d’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àdeà participer aux comités de thèse, des échanges enrichissants que nous avons pu avoir et de vos conseils avisés. …Jaap van Milgen deà(cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ueillià(cid:259)àl’UMRàPEGá“E et à Sophie Lemosquet d’a(cid:448)oi(cid:396)à partagé ton bureau avec moi. …Rémy Delagarde pour ton a(cid:272)(cid:272)ueilàda(cid:374)sàl’(cid:288)(cid:395)uipeà“Y“LáIT,àai(cid:374)sià(cid:395)ueàtouteàl’(cid:288)(cid:395)uipe pour nos échanges scientifiques, culinaires ou amicaux. Je repars avec beaucoup de bons souvenirs grâce à 3 vous Christine Baratte, Nadège Edouard, Anne-Isabelle Graux, Amélie Fisher, Alexia Charpentier, Florence Dufreneix, Ana Roca-Fernandez, Marcolino Miguel, Rémi Resmond, Laurent Dumercy. …Philippe Faverdin pour ton accompagnement dès le début, avec cette soirée « thèse ou pas thèse, telle est la question »,àjus(cid:395)u’(cid:259)àlaàde(cid:396)(cid:374)i(cid:287)(cid:396)eàsoi(cid:396)(cid:288)eàdeàpla(cid:374)(cid:272)he, tes conseils avisés, tes exigences et ta bienveillance. …Jocelyne Flament-Guinard,à deà (cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)à laiss(cid:288)à t(cid:396)ou(cid:448)e(cid:396)à (cid:396)efugeà e(cid:374)à SPA ! Je repars avec beaucoup de bons sou(cid:448)e(cid:374)i(cid:396)s,à(cid:448)ousàallezà(cid:396)(cid:288)ussi(cid:396)à(cid:259)àfai(cid:396)eà(cid:396)eg(cid:396)ette(cid:396)àl’ág(cid:396)oà(cid:259)àu(cid:374)àEsaïe(cid:374) ! Merci pour tous ces petits bonheurs du quotidien Clara Lambard, Marie-Emmanuelle Blanchard, Lucile Montagne, Yannick Le Cozler, Anne-Lise Jacquot, Maryline Kouba, Vanessa Lollivier, Pierre-Guy Marnet et Jean-François Grongnet. Merci en particulier à Clémentine Charton, Justine Faure, et Lucile Hervé d’avoir été de très bonnes coloc’ de bureau ! …Laurence Thébaut, Marie-Claude Quintard, Laetitia Heurlin, et Eric Roussel d’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:288)t(cid:288)àsià arrangeants lors des petits aléas des missions. Merci à Emilie Bernard et Agnès Girard d’a(cid:448)oi(cid:396)à contribué à la méta-analyse. Merci à tous les agents de PEGASE pour vos bons plans : du vin au comté, pour les pique-niques et cochons grillés ! …Jacques Portanguen pour la P etàlaàsp(cid:288)l(cid:288)ologieàda(cid:374)sàlesà(cid:272)o(cid:374)gel’àau(cid:454)àdiff(cid:288)(cid:396)e(cid:374)tsàsous-sols, 4 pour ta compagnie pour rentrer dans notre fief vitréen (ces kilomètres avec toi ont souvent servi de soupape(cid:895),àpou(cid:396)àto(cid:374)àsoutie(cid:374)àda(cid:374)sàl’effo(cid:396)tà(cid:894)i(cid:374)telle(cid:272)tuelàetàspo(cid:396)tif(cid:895),àpou(cid:396)àtaà(cid:271)i(cid:287)(cid:396)e maison ! …les copains, que serait le thésard sans un tel comité de soutien ?! Je ne listerai ici personne :à(cid:272)’estàlo(cid:374)gàetàt(cid:396)opà(cid:396)is(cid:395)u(cid:288) ! Je suisàu(cid:374)àpeuàt(cid:289)teàe(cid:374)àl’ai(cid:396)àetà(cid:259)àl’heu(cid:396)eàde sortir une « liste à la Prévert » des noms de mes amis l’oubli me guette. C’estàdo(cid:374)(cid:272)àsans incident diplomatique que je tiens à tous vous remercier pour ces instants défoulatoires, les sorties à cheval ou en chien de traineau, pour les escape-games,àleà(cid:271)o(cid:449)li(cid:374)g…àetà(cid:373)(cid:289)(cid:373)eàda(cid:374)sàlesà(cid:271)a(cid:396)sà(cid:396)e(cid:374)(cid:374)ais ! Merci également aux copains d’a(cid:448)a(cid:374)tà(cid:272)etteà(cid:448)ieà(cid:259)àl’INRá,à(cid:448)ousà(cid:288)tiezàe(cid:374)(cid:272)o(cid:396)eàu(cid:374)eàfoisàl(cid:259)àpou(cid:396)à(cid:373)eàsoute(cid:374)i(cid:396)àda(cid:374)sà(cid:272)eà(cid:374)ou(cid:448)eauà challenge. Vous êtes tous des amis en or, ne changez pas ! …la famille, de votre soutien infaillible malgré parfois quelques regards perplexes. Vous êtes l(cid:259)àpou(cid:396)à(cid:373)oi,à(cid:373)’a(cid:272)(cid:272)o(cid:373)pag(cid:374)ezàda(cid:374)sàmes choix, vous êtes parfaits. …Muriel,àdeà(cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)àsoute(cid:374)u,à(cid:288)(cid:272)out(cid:288),à(cid:396)assu(cid:396)(cid:288),àse(cid:272)ou(cid:288),àd’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:448)eill(cid:288)à(cid:259)à(cid:272)eà(cid:395)ueàjeà(cid:396)esteà(cid:373)oi- même au travers de ces 3 années uniques, bref : deà(cid:373)’ai(cid:373)e(cid:396)à(cid:272)o(cid:373)(cid:373)eàtuàleàfais.à Je me suis éclaté durant ces 3 dernières années, et je compte bien continuer ! 4 Peer-reviewed articles in internPatrioonmal osctieinotnifi co jofu trhnaels :r esults Bedere, N., E. Cutullic, L. Delaby, F. Garcia-Launay, C. Disenhaus Meta-analysis about the competition between reproduction and production performance in dairy cows. Manuscript under review in Journal of Dairy Science. Bedere, N., L. Delaby, V. Ducrocq, S. Leurent-Colette, C. Disenhaus. 2016. Towards improved post- partum cyclicity of primiparous dairy cows: effects of genetic merit for production traits under contrasted feeding systems. Journal of Dairy Science 99:1266-1276. Bedere, N., C. Disenhaus, V. Ducrocq, S. Leurent-Colette, L. Delaby. Ability of dairy cows to be inseminated according to breed and genetic merit for production traits under contrasting pasture based feeding systems. Manuscript accepted the 12/09/2016 for publication in Animal. Bedere, N., C. Disenhaus, V. Ducrocq, S. Leurent-Colette, L. Delaby. Ability of dairy cows to ensure pregnancy according to breed and genetic merit for production traits under contrasting pasture based systems. Manuscript accepted the 12/12/2016 for publication in the Journal of Dairy Science. International conference proceedings Oral communications Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. The cow for the system: limiting milk yield and body condition loss to ensure reproduction on time, in: 67th Annual Meeting of the European Federation of Animal Science. Belfast, Ireland. Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Towards a better understanding of the effect of genetic merit for milk production on post-partum cyclicity of first lactation dairy cows., in: ADSA-ASAS Joint Annual Meeting. Journal of Animal Science, vol. 93, Suppl.s3 / Journal of Dairy Science, vol. 98, Suppl. 2, Orlando, Florida. Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Resumption of luteal activity in first lactation cows is mainly affected by genetic characteristics, in: 66th Annual Meeting of the European Federation of Animal Science. Warsaw, Poland. Posters Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. Selecting on fat and protein content instead of milk yield would not improve dairy cows’àfe(cid:396)tilit(cid:455), in: 67th Annual Meeting of the European Federation of Animal Science. Belfast, Ireland. National conference proceedings Oral communications Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Les vaches capables de limiter leur p(cid:396)odu(cid:272)tio(cid:374)àlaiti(cid:287)(cid:396)eàetàleu(cid:396)àa(cid:373)aig(cid:396)isse(cid:373)e(cid:374)tàlo(cid:396)sàd’u(cid:374)eà(cid:396)est(cid:396)i(cid:272)tio(cid:374)àali(cid:373)e(cid:374)tai(cid:396)eàso(cid:374)tà(cid:272)ellesà(cid:395)uiàseà reproduisent le mieux, in: Rencontres Recherche Ruminants. Paris, France. 5 Posters Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. L’aptitudeàdesà(cid:448)a(cid:272)hesà laitières à assurer chaque étape de la reproduction dépend de leurs caractéristiques génétiques, in: Rencontres Recherche Ruminants. Paris, France. Popular science Posters Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. Sélectionner pour la production laitière via les taux, quelles conséquences sur la reproduction des vaches ? Affiche à la Journée Des Doctorants. Saint-Gilles, France. Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Faciliter la reproduction des vaches en temps limité. Affiche aux Prairiales Normandie du Pin, journée professionnelle. Exmes, France. Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Se reproduire en temps limité : effets génétiques. Affiche aux Prairiales Normandie du Pin, journée professionnelle. Exmes, France. 6 Introduction ..........................................T...a...b...l..e... .o...f.. .C....o...n...t..e...n...t.......................................................... 11 Chap. I – Literrature review ................................................................................................................... 13 1 From calving to re-calving: basics of the physiology of the series of reproductive steps. ........................ 15 1.1 Ovarian activity .................................................................................................................................. 15 1.2 Oestrus and sexual behaviours.......................................................................................................... 19 1.3 Conception and pregnancy ................................................................................................................ 23 1.4 Resumption of postpartum reproduction activity ............................................................................. 26 1.5 Trade-offs .......................................................................................................................................... 28 2 Factors impacting reproductive performance of dairy cows .................................................................... 34 2.1 Animal characteristics ....................................................................................................................... 34 2.1.1 Genetics: a structural source of variation ................................................................................. 34 2.1.2 Health problems associated with reproduction failure ............................................................. 40 2.1.3 Effect of time as age, parity and lactation stage on reproduction ............................................ 40 2.2 Farming systems characteristics ........................................................................................................ 41 2.2.1 Reproduction management....................................................................................................... 41 2.2.2 Nutritional strategies to pilot trade-off ..................................................................................... 41 2.2.3 Milking practice ......................................................................................................................... 44 2.3 Genetic by environment interactions: adaptive strategies and reproduction .................................. 45 3 Quantitative approach of the competition between lactation and reproduction to identify leverages .. 47 Chap. II – Scientific Approach ................................................................................................................. 79 1 Scientific background ................................................................................................................................ 81 2 Research questions and hypotheses ......................................................................................................... 82 3 Strategy to address these questions and test the hypotheses ................................................................. 82 Focus on the constitution of the genetic groups ............................................................................................... 84 Chap. III – Genetics of cyclicity of primiparous cows ................................................................................ 87 Chap. IV – Ability of dairy cows to be inseminated ............................................................................... 101 Chap. V – Ability of dairy cows to ensure pregnancy .............................................................................. 119 Chap. VI – Global discussion ................................................................................................................. 147 1 The effects of milk production and body reserve management differ in importance according to the reproductive step ............................................................................................................................................ 148 2 Towards selection for fertile and productive cows ................................................................................. 150 2.1 Is selection for high fat and protein content instead of milk yield beneficial to reproduction performance? .............................................................................................................................................. 150 7 2.2 Perspective of genetic selection to safeguard body reserve or for feed efficiency to improve reproduction performance .......................................................................................................................... 154 3 Towards farming strategies to cope with reproduction decline ............................................................. 157 3.1 What nutritional management can contribute to improving fertility? ........................................... 157 3.2 Reducing dry period length to shorten the postpartum anovulation ............................................. 158 3.3 Lowering milking frequency to change the trade-offs between lactation and reproduction ......... 159 3.4 Managing rearing and culling to take control over the effects of time .......................................... 161 3.5 Monitoring body condition for individual reproduction management ........................................... 162 3.6 The role of precision livestock farming ........................................................................................... 163 4 F(cid:396)o(cid:373)àG×Eài(cid:374)te(cid:396)a(cid:272)tio(cid:374)sàtoà(cid:862)Theà(cid:272)o(cid:449)àfo(cid:396)àtheàs(cid:455)ste(cid:373)?(cid:863) ............................................................................. 164 4.1 Adaptation strategies to nutrient scarcity and their consequences on reproduction according to genetics........................................................................................................................................................ 164 4.2 Individual characteristics related to management of trade-offs .................................................... 165 4.3 What cow and what goals of reproduction performance in each system? .................................... 170 Conclusion .......................................................................................................................................... 173 Appendices .......................................................................................................................................... 192 8 ACTH: adrenocorticotropic hormonLei st of Abbreviations AFC: age at first calving BTA: Bos taurus autosome BW: body weight CLA or C-LA: commencement of luteal activity d: days DGAT1: diacylglycerol acyltransferase DMI: dry matter intake dpp: days postpartum E(cid:1006):à(cid:1005)(cid:1011)β-estradiol EB: energy balance EBV: estimated breeding values EEM: early embryo mortality ELISA: enzyme-linked immunosorbent assay FD: foetal death FSH: follicle-stimulating hormone GEBV: genomic estimated breeding values GH: growth hormone GnRH: gonadotropin releasing hormone GWAS: genome wide association study h: hour IFNτ:ài(cid:374)te(cid:396)fe(cid:396)o(cid:374)àtau IGF: insulin-like growth factors ILI: inter-luteal interval IOI: inter-ovulatory interval LEM: late embryo mortality LH: luteinizing hormone LUT: luteal phase length mRNA: messenger ribonucleic acid NEB: negative energy balance NF: non-fertilisation of the oocyte ODM: once a day milking OT: oxytocin P4: progesterone PAGs: pregnancy-associated glycoproteins PDI: protéines digestibles dans l'intestin PGE: luteinizing prostaglandins PGF(cid:1006)α:àluteol(cid:455)si(cid:374)gàp(cid:396)ostagla(cid:374)di(cid:374)sà PLP: prolonged luteal phase QTL: quantitative trait loci RIA: radioimmunoassay RUP: rumen undegradable protein UFL: unité fourragère lait 9 10