Boletín del Musco Nacional de Historia Natural, Chile, 48: 7-18 (1999) ANTECEDENTES DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DEL SAPO AFRICANO XENOPUS LAEVIS EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE GABRIEL LOBOS*, PEDRO CATTAN*« y MATILDE LOPEZ* ♦Laboratorio de Hidronomía, Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Chile Casilla 9206, E mail: [email protected] ** Departamento de Ciencias Biológicas Animales, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Universidad de Chile Casilla 2, Correo 15, E mail: [email protected] RESUMEN Se analizaron aspectos de la ecología trófica del sapo africano (Xenopus laevis) introducido en la zona central de Chile. Se trabajó en cuatro sectores ocupados por la especie en la Región Metropolitana: Laguna de Batuco, Vertiente Cerros de Batuco, Cuesta de Ibacache y Antumapu (La Pintana). De es­ tos ecosistemas se analizaron las variables físico-químicas del agua y se capturaron 111 ejemplares. En estas muestras se compararon los pesos de estos anfibios en diferentes hábitats por medio de un análisis de varianza; se calculó la amplitud del nicho dietario y se estimó la sobreposición de nicho entre sectores. Xenopus laevis se encontró tanto en ambientes muy intervenidos antropícamente como en otros más prístinos. El análisis de las estructuras etarias reveló diferencias significativas entre lo­ calidades (F 3,07 = 90,5; P< 0,001). En todas ellas el peso de las hembras fue mayor al de los machos (F 1,109 = 40,2; P< 0,001), lo que sugiere un definido dimorfismo sexual. Las amplitudes de nicho fueron muy desiguales entre localidades, la composición de las dietas varió entre ellas, predominando el consumo de larvas de dípteros y del gastrópodo dulceácuícola Physa sp. Las hembras de mayor tamaño ingirieron un número relativamente grande de estados larvales de su misma especie, lo que refleja la capacidad depredadora de este anfibio. En general, la sobreposición díetaria entre sectores fue baja. Estas observaciones ponen de manifiesto la alta capacidad adaptativa de este anfibio exótico, lo que propiciaría su colonización de los ambientes acuáticos de Chile central. Palabras claves: Anfibio, Xenopus laevis, Ecologia trofica, Chile central ABSTRACT Aspects of the trophic ecology of Xenopus laevis, an amphibian introduced in Chile Central, were analyzed. The work was carried out in four areas inhabited by the species around Santiago of Chile: Laguna Batuco, Vertientc Cerros de Batuco, Cuesta de Ibacache and Antumapu (La Pintana). The physico chemical variables from these ecosystems were studied and 111 specimens were captured. The body weights of these amphibians were compared using means of a variance analysis. The niche breath and niche overlap were calculated and the niche superposition among the different areas was estimated. Xenopus laevis was found in clean environments as well as in very transformed ones. The etarians structures revealed differences among localities (F 3107 = 90,5; P< 0,001). However, in all of boletín del museo nacional de HISTORIA NATURAL, CHILE q LOBOS, i them the female weights were greater than the male ones (F ,109 = 40,2; P< 0,001), which suggest a definite sexual dimorphism. Niche amplitude were completely unequal among localities, as well as the diet composition in gen­ eral. The consume of dipteran and the fresh water gastropod Pliysa sp. predominated. The larger fe­ males of this anuran species eat a large number of larvae from their own species. These observations demonstrate the high adaptative power of this exotic amphibian, as an important element which fa­ cilitates its colonization of the aquatic environments from Central Chile. Key words: Amphibian, Xenopus laevis, Trophic ecology, Central Chile. INTRODUCCION Xenopus laevis es un anfibio originario de Africa que probablemente ingresó al país, como ani­ mal de experimentación, en la década de los setenta (Hermosilla, 1994). A partir de los años ochenta ha sido considerado como una espeñcie asilvestrada en los medios acuáticos cercanos a Santiago (Veloso y Navarro, 1988). Una revisión de los antecedentes en Chile, revela que el conocimiento sobre este anuro como sus posibles efectos sobre los ecosistemas acuáticos del país son aún escasos e inciertos (Lobos, 1998). Formas (1995) ha planteado el posible impacto que puede provocar sobre la herpetofauna nativa la introducción de anfibios exóticos. También es escasa la información sobre los hábitos alimentarios de, Xenopus laevis. Lamentablemente, no existe mayor información para las poblaciones asilvestradas en Chile. Incluso, la que existe sobre anuros chilenos es limitada. De estos últimos sólo existen algunos para Pleurodema thaul en cautiverio (Codoceo, 1957) y datos descriptivos respecto a la dieta de varias especies chile­ nas (Cei, 1962). En un estudio más completo Nuñez el al., (1982) compararon dos poblaciones de Bufo spinulosus, una de San Pedro de Atacama y otra del Tatio. De Xenopus laevis en cam­ bio se desconoce la mayor parte de su biología en Chile y se requiere con urgencia estudiar esta especie introducida, lo que fue enfatizado por herpetólogos chilenos en el Simposio "Estados de Conservación de la Fauna de Vertebrados Terrestres de Chile” (Glade, 1983). Estudios realizados en el extranjero (Me Coid y Fritts, 1980) han señalado el hallazgo de Gambusia affinis y larvas de Xenopus, en estómagos de sapos africanos analizados en Cali­ fornia; sin embargo el aporte de ambos ítems en la dieta, es de poca relevancia por su escasa frecuencia y la mayor depredación sería sobre invertebrados. Esos autores también documenta­ ron que otro estudio realizado en el Congo, demostró que este anfibio se alimenta principal­ mente de invertebrados acuáticos, mientras que se comprobó en 35 estómagos (N=180 indivi­ duos) la presencia de renacuajos no determinables, huevos de anuros y ejemplares adultos. Con estos antecedentes el juicio sobre su posible rol predador para las especies nativas resulta con­ trovertido. Así por ejemplo, se ha planteado su probable efecto negativo para la batracofauna chilena (Formas, 1995; Hermosilla, 1994). No obstante en un estudio realizado en California se destaca que Xenopus laevis ha sido injustamente considerado como un anfibio voraz, capaz de ejercer una fuerte presión sobre la fauna nativa, ya que dichas observaciones se habrían realiza­ do en experiencias de acuario, donde las presas no pueden escapar, situación que no sería exten- sible a poblaciones silvestres. Aparentemente este sapo sería un torpe depredador, adaptado a la captura de presas lentas (Me Coid y Fritts, 1980). Este estudio analiza algunos aspectos ecológicos y los contenidos estomacales de cuatro colonias de Xenopus laevis, para obtener información preliminar que pueda contribuir al cono­ cimiento de la posible problemática de este sapo africano en Chile. G. LOBOS, P. CATTAN y M. LÓPEZ / Ecología trófica de Xenopus laevis MATERIAL Y METODOS Los siguientes sectores analizados presentaban cuerpos de agua ocupados por Xenopus laevis, todos pertenecientes a la Región Metropolitana: Laguna de Batuco (33°12'S; 70°50'W), Ver­ tiente Cerros de Batuco (33°12'S; 70° 50' W), Cuesta de Ibacache (33°27'S; 7I°20'W) y Antuma- pu en La Pintana (33°37'S; 70°39'W). En estos cuerpos se midieron las variables, físico - químicas que se indican, dichas me­ diciones se realizaron entre noviembre de 1997 y febrero de 1998: a) Oxígeno disuelto en el agua, b) Temperatura del agua, c) pH del medio y d) Conductividad eléctrica (salinidad). Oxígeno y temperatura se registraron con un equipo 0x¡-90 WTW, el pH se midió con un instrumento digital (Harch) y la conductividad eléctrica se determinó con un conductivímetro marca ESD modelo 72. Para el análisis de los contenidos estomacales se capturaron con redes y chinguillos 111 ejemplares. Fueron anestesiados y sacrificados en terreno, por disección de la médula a nivel cervical. Para establecer relaciones de tipo etaria los animales se pesaron (precisión ± lgr.) y se midieron (precisión ± 1 rnm). Se determinó el sexo y se fijó el aparato digestivo en formalina (10%). Las muestras de aparatos digestivos se colocaron en frascos individuales, para su poste­ rior examen macroscópico; en algunos casos, se realizaron preparaciones para microscopio óp­ tico. Para las determinaciones de los contenidos se usaron las claves de: Chu (1949), Hurlbert (1977), Hustedt (1930), Macean (1975), Merritt y Cummins (1978), Parra y Bicudo (1995), Pennak (1978), Prescott (1976) y Roldán (1988). El análisis de los contenidos estomacales se efectúo a través de las siguientes etapas: 1) Comparación de los tamaños y pesos corporales entre hábitats por medio de un análisis de varianza. 2) Cálculo de la amplitud de nicho para cada hábitat según Pianka y Pianka ( 1976), que esta­ blece un índice de consumo de presas de acuerdo con la siguiente expresión: AN = (Z pi ) i = 1 donde pi es el consumo proporcional del ítem ¡ en relación al total. AN=1 cuando se usa un sólo recurso alimentario, hasta R cuando se usa R recursos en igual proporción. 3) Evaluación de la similitud dietaria entre los hábitats según el índice de sobreposición de ni­ cho (Pianka y Pianka, 1976) que establece el grado de consumo de las presas entre poblaciones de acuerdo a: a = Z PijP¡k/(Zpij2p¡k2)'/: donde a adquiere valores entre 0 y 1 (desde la sobreposición nula a completa), p¡j es la propor­ ción del ítem i en el muestreo j y pik es la proporción en el muestreo k. 4) Determinación de estructuras etarias, basadas en las distribuciones de peso de las poblaciones en que se capturaron animales. RESULTADOS Las mediciones físico — químicas de los medios acuáticos en los que se capturó & Xenopus lae­ vis, cada vez que se realizó un muestreo, permiten observar que el valor más alto de oxígeno se obtuvo en Cuesta de Ibacache (Cuadro 1). 10 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NA I URAL, CHII.I: p LOBOS Cuadro Variables físico-químicas de los ecosistemas acuáticos ocupados por Xenopus laevis asilvestrado en Chile (entre noviembre de 1997 y febrero de 1998) Localidades T°C Altura m Oxígeno PH Conductividad p.p.m. î/Siemens/cm y mg/L Laguna de Batuco 22 485 3,7 7,4 2820 1980 Vertiente Cerros de Batuco 21,3 500 4,6 7,3 760 538 Antumapu (La Pintana) 27 620 3,1 8,6 870 617 Cuesta De Ibacache 19,6 300 7,4 7,8 555 398 Con respecto a la altitud de las localidades analizadas, nuestros resultados concuerdan con lo señalado por Veloso y Navarro (1988) quienes indican que la especie se ubica aproxi­ madamente entre los 50 y 500 m. Las temperaturas registradas en el agua fueron altas por la época en que se realizó el muestreo (Primavera-Verano). Con relación al pH los valores en general fueron uniformes. Con respecto al oxígeno disuelto en el agua, se observó que los lugares más prístinos son también los que presentan mayor concentración de este gas. Xenopus laevis ocupó algunos medios po­ bres en esta variable y con relación a la conductividad eléctrica ocupó un amplio rango de esta gradiente. En un experimento la especie toleró hasta un 30,5 por mil de salinidad, señalando que la mayoría de los anuros toleran hasta el 26 por mil (Munsey, 1972). Las distribuciones de peso, así como la proporción de sexos fueron muy distintas entre las localidades donde se realizaron los muéstreos. Cuadro 2 Distribuciones de pesos de las colonias de Xenopus laevis (x ± 2 errores standard) Localidades N Peso (g) x ± 2 EE Hembras Machos Hembras Laguna de Batuco 43 8 123 ±1,69 60,5 + 3,15 Cuesta de Ibacache 24 8 34,08 ± 1,86 22,37 ± 1,39 Antumapu 5 18 29+ 1,64 19,89 ±2,27 Vertiente Batuco 4 I 156,25 + 5,06 80 Total 76 35 Los pesos de los ejemplares entre estas cuatros colonias fueron muy desiguales (F3 I07=90,5; P<0,001), variable que está fuertemente relacionada con el sexo (F, ,09=40,2; P<0,001) de íos especímenes. Nicho trófico Los diversos ítems consumidos en las cuatro localidades estudiadas, junto al valor de la ampli­ tud de nicho trófico (basada en el consumo de presas animales) se muestran en forma separada para cada una de las localidades (cuadros 3, 4, 5 y 6). \L. CHILI: G. LOBOS, P. GATT AN y M. LÓPEZ / Ecología trófica de Xenopus laevis II Cuadro 3 Xenopus laevis. Categorías alimentarias en Laguna de Batuco CATEGORIAS N % F F/51 CATEGORIAS N % F F/51 1NSECTA CRUSTACEA Coleóptera Ostracoda 27 3,15 9 17,65 Hidrophilidae (L) 3 0,35 2 3,92 Isopoda 3 0,35 3 5,88 Gyrinidae (L) 1 0,12 1 1,96 MOLLUSCA Dityscidae 18 2,10 8 15,69 Physa sp. 321 37,50 38 74,51 Megadytes sp. 2 0,23 2 3,92 VERTEBRADOS Carabidae 1 0,12 1 1,96 X. laevis (larvas) 24 2,80 11 21,57 Odonata X. laevis (juveniles) 1 0,12 1 1,96 | Libellulidae (L) 17 1,98 12 23,53 RESTOS VEGETALES 17 33,33 Coenagrionidae (L) 8 0,93 5 9,80 Microalgas Coenagrionidae 2 0,23 2 3,92 CHRYSOPHYTA Aeshnidae (L) 3 0,35 2 3,92 Synedra sp. + - 46 90,20 Lepidoptera Achnantes sp. + - 37 72,55 Indeterminado (L) 1 0,12 1 1,96 Gomphonema sp. + - 2 3,92 Noctuidae (L) 1 0,12 1 1,96 Cocconeis sp. + - 31 60,78 Díptera Cyclotella sp. + - 36 70,59 Chironomidae 5 0,58 2 3,92 Amphora sp. + - 18 35,29 Chironomidae (L) 200 23,36 18 35,29 Terpsinoe sp. + - 1 1,96 Chironomidae (P) 11 1,28 *J3 5,88 Fragillaria sp. + - 5 9,80 Simulidae 18 2,10 1 1,96 Dentículo elegans + - i 7,84 Hemiptera CYANOPHYTA Notonectidae 102 11,91 8 15,69 Aphanothece sp. + - 40 78,43 Corixidae 82 9,58 26 50,98 Anabaena sp. + - 36 70,59 Belostoma sp. 1 0,12 1 1,96 Borzia sp. + - 1 1,96 Hymenoptera CHLOROPHYTA Vespidae 1 0,12 1 1,96 Ulotrix zonata + - 37 72,55 Formicídae 1 0,12 1 1,96 Cosmarium sp. + - 35 68,63 Orthoptera Mougeotia sp. + - 6 11,76 Blattidae 1 0,12 1 1,96 Ankistrodesmus sp. + - 15 29,41 Acridiidae 1 0,12 1 1,96 Pediastrium sp. + - 4 7,84 Chlorococum sp. + - 10 19,61 TOTALES 856 100 AN= 4,50 Estómagos estudiados 51; 7 vacíos. AN=Amplitud de nicho. N=Número de presas en los estómagos (L)=Larva %=Porcentaje de la categoría en el total de presas (P)=Pupa F=Frecuencia de las categorías en los estómagos +=Presente en número indeterminado F/51 “Frecuencia porcentual en los estómagos ana­ -=Valores no calculados lizados. 12 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL, CHILI ^ LOBOS Cuadro 4 Xenopus laevis. Categorías alimentarias en Cuesta de Ibacache CATEGORIAS N % F F/32 CATEGORIAS N % F F/32 taTEGC ANNELIDA Notonectidae 3 0,29 2 6,25 INSECT/ Aelosoma sp. 15 1,45 4 12,50 Hymenoptera Coleopte INSECTA Formicidae 1 0,10 1 3,12 Hydroph Plecoptera 86 8,33 16 50,00 Apididae Ditiscida Coleóptera Apis melliphera 4 0,39 2 6,25 Bupresti Dityscidae 25 2,42 10 31,25 Orthoptera Odonata Hidrophilidae 14 1,36 8 25,00 Blattidae 1 0,10 1 3,12 Libelluli Hidrophilidae (L) 4 0,39 3 9,37 ARACHNIDA Coenagr Cerambicidae 1 0,10 ¡ 3,12 Araneae Ó 0,29 3 9,37 Coenagr Curculionidae 1 0,10 1 3,12 Pseudoescorpionidae 2 0,19 2 6,25 Aeshnid Buprestidae CRUSTACEA Lepidopt Anthaxia maulica 1 0,10 1 3,12 Ostracoda 105 10,17 9 28,12 Noctuid Carabidae 0,29 3 9,37 Amphipoda 15 1,45 2 6,25 Dermapt Staphylinidae 1 0,10 1 3,12 MOLLUSCA Forficuh Scarabaidae 1 0,10 1 3,12 Pisidium sp. 13 1,26 1 3,12 Diptera Odonata Vertebrados Chirono Libellulidae (L) 3 0,29 3 9,37 X. laevis (larvas) 11 1,06 8 25,00 Hemipte Aeshnidae (L) 6 0,58 5 15,62 Restos vegetales 18 56,25 Corixid Lepidoptera Microalgas Notonet Indeterminado (L) 1 0,10 1 3,12 CHRYSOPHYTA Hymeno Noctuidae (L) 2 0,19 2 6,25 Synedra sp. + - 8 25,00 Formic Diptera Achnantes sp. + - 6 18,75 ARACI- Chironomidae (L) 508 49,22 29 90,62 Gomphonema sp. + - 18 56,25 Aranea Chironomidae (P) 101 9,79 13 40,62 Gomphonema acumi­ + - 6 18,75 natum Chironomidae 4 0,39 1 3,12 Cocconeis sp. + - 1 3,12 Culicidae (L) 82 7,94 5 15,62 Cyclotella sp. + - 16 50,00 Estoma Culicidae (P) 2 0,19 1 3,12 CYANOPHYTA N=Núi Calliphoridae 1 0,10 1 3,12 Anabaena sp. + - 27 84,37 %=Por Simulidae 4 0,39 1 3,12 Gleocapsa sp. + - 14 43,75 F=Frec F/23= Tabanidae 2 0,19 1 3,12 CHLOROPHYTA Homoptera Ulotrix zonata + - 22 68,75 Cicadidae 3 0,29 3 9,37 Cosmarium sp. + _ 2 6,25 Hemíptera TOTALES 1032 100 Corixidae 3 0,29 3 9,37 AN= 3,61 Estómagos estudiados 32; todos con contenido. AN = Amplitud de nicho. N=Número de presas en los estómagos (L) = Larva %=Porcentaje de la categoría en el total de presas (P)=Pupa F=Frecuencia de las categorías en los estómagos + - Presente en número indeterminado F/32= Frecuencia porcentual en los estómagos analizados. - = Valores no calculados G. LOBOS, P. CATTAN y M. LÓPEZ / Ecología trófica do Xenopus laevis 13 Cuadro 5 Xenopus laevis. Categorías alimentarias en Antumapu CATEGORIAS N % F F/23 CATEGORIAS N % F F/23 1NSECTA CRUSTACEA Coleóptera Ostracoda 115 17,91 21 91,30 Hydrophilidae 7 1,09 6 26,09 Isopoda 1 0,15 1 4,35 Ditiscidae 5 0,78 2 8,69 MOLLUSCA Buprestidae 1 0,15 1 4,35 Physa sp. 412 64,17 20 86,96 Odonata Restos vegetales 9 39,13 Libellulidae (L) 1 0,15 1 4,35 Microalgas Coenagrionidae (L) 16 2,49 9 39,13 CHRYSOPHYTA Coenagrionidae 1 0,15 1 4,35 Synedra sp. + - 11 47,83 Aeshnidae (L) 4 0,62 2 8,69 Achnantes sp. + - 10 43,48 Lepidoptera Gomphonema sp. + - 21 91,30 Noctuidae 6 0,93 6 26,09 Gomphoneina acumi­ + - 3 13,04 Dermaptera natum Forfícula sp. 1 0,15 1 4,35 Gomphonema cons- + - 4 17,39 Díptera trictum Chironomidae (L) 67 10,44 12 52,17 Cocconeis sp. + - 2 8,69 Hemiptera Cyclotella sp. + - 16 69,56 Corixidae 1 0,15 1 4,35 CYANOPHYTA Notonectidae 1 0,15 1 4,35 Anabaena sp. + - 14 60,87 Hymenoptera Gleocapsa sp. + - 13 56,52 Formicidae 2 0,31 2 8,69 CHLOROPHYTA ARACHNIDA Ulotrix zonata + - 17 73,91 Araneae 1 0,15 1 4,35 Cosmarium sp. + 19 82,61 TOTALES 642 100 AN =2,19 Estómagos estudiados 23; todos con contenidos. AN=Amplitud de nicho N=Número de presas en los estómagos ,(L)=Larva %=Porcentaje de la categoría en el total de presas +=Presente en número indeterminado F=Frecuencia de las categorías en los estómagos -=Valores no calculados F/23= Frecuencia porcentual en los estómagos analizados. 14 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL, CHILE Cj-OjjO^J Cuadro 6 Xenopus laevis. Categorías alimentarias en Vertiente cerros de Batuco CATEGORIAS N % F F/5 CATEGORIAS N % F F/5 1NSECTA MOLLUSCA Trichoptera 1 0,83 1 20,00 Physa sp. 6 4,96 2 40,00 Coleóptera Chilina sp. 1 0,83 1 20,00 Dityscidae 11 9,09 4 80,00 Microalgas Carabidae 1 0,83 1 20,00 CHRYSOPHYTA Tenebrionidae Synedra sp. + - 5 100,00 Nycterinus sp. 1 0,83 1 20,00 Achilantes sp. + - 2 40,00 Odonata Amphora sp. + - 3 60,00 Libellulidae (L) 4 3,31 2 40,00 Cyclotella sp. + - I 20,00 Díptera Surirella sp. + - 1 20,00 Chironomidae (L) 7 5,78 1 20,00 CYANOPHYTA Calliphoridae 1 0,83 1 20,00 Anabaena sp. + - 4 80,00 Hemiptera Borzia sp. + - 1 20,00 Corixidae 3 2,48 1 20,00 CHLOROPHYTA CRUSTACEA Ulotrix zonata 4* - 3 60,00 Ostracoda 29 23,97 3 60,00 Cosmarium sp. + - 3 60,00 Amphipoda 55 45,45 4 80,00 TOTALES 121 100 Isopoda 1 0,83 1 20,00 AN= 3,57 Estómagos estudiados 5; todos con contenido (L)=Larva N=Número de presas en los estómagos +=Presente en número indeterminado %=Porcentaje de la categoría en el total de presas —Valores no determinado F / 5= Frecuencia porcentual en los estómagos ana­ lizados AN=Amplitud de nicho F = Frecuencia de las cate­ gorías en los estómagos Sobreposición de nicho dietario (a) El rango para esta determinación fluctúa entre 0 y 1, siendo 1 la sobreposición total y 0 la falta de asociación entre dos localidades que se comparan (Cuadro 7). Cuadro 7 Xenopus laevis. Sobreposición de nicho dietario (a) por localidades de captura Cuesta de Ibacache Antumapu Laguna de Batuco Vertiente en Batuco Cuesta de Ibacache 1 Antumapu 0.36 1 Laguna de Batuco 0.55 0.79 1 Vertiente en Batuco 0.22 0.25 0.21 i Los valores son en general bajos. Se evidencia lo diferente que son los ecosistemas analizados desde el punto de vista de la oferta y tipo de presas. Una alta asociación se da entre los sectores que presentaron las amplitudes de nicho más alta y más baja (Laguna de Batuco y Antumapu). Esto probablemente se deba a que en ambos los ítems más consumidos sean muy ■Al-, Cl lll.fc Ci LOBOS. I*. CAI l'AN y M. LÓPEZ / Ecología trófica de Xenopus laevis 15 semejantes (Physa, Chiromidae, por ejemplo). En el caso de comparar Laguna de Batuco con Cuesta de Ibacache, si bien las amplitudes de nicho son altas, las categorías más consumidas son diferentes, faltando por ejemplo Physa sp. en Cuesta de Ibacache (ítem que en el otro sector representó un 37.5 % de la dieta). Las comparaciones con la Vertiente Cerros de Batuco pueden ser poco precisas por el bajo número de ejemplares recolectados. DISCUSIÓN Xenopus laevis fue encontrado en ambientes prístinos, como son aquéllos de la vertiente Cerros de Batuco y Cuesta de Ibacache. También, fue localizado en sectores más intervenidos como un pequeño tranque en Antumapu (La Pintana) y Laguna de Batuco, ocupando de preferencia me­ dios lénticos con aguas detenidas y en menor grado medios lóticos con escorrentía. En relación a los resultados de las mediciones físico-químicas de los medios acuáticos ocupados por Xenopus laevis, se puede señalar que, en general, el oxígeno disuelto en el agua (02) y la conductividad eléctrica fueron los parámetros con mayor variabilidad entre los distin­ tos lugares. Estas mediciones se realizaron cada vez que se visitó estos lugares y se efectuaron entre noviembre de 1997 a febrero de 1998. La población de la Laguna de Batuco fue la que presentó la mayor amplitud de nicho (AN=4,5), con predominio del caracol Physa sp. (37,5%) y de dípteros de la familia Chironomidae (25,2%) en especial larvas de esta familia. Al agrupar los ítems en categorías se puede señalar que la clase más consumida corresponde a Insecta con un 56,06% (dípteros 27,33% y hemíptera 21,62%), seguida de Mollusca con 37,5%. El consu­ mo de restos vegetales se constató en el 33,0% de la población capturada. La voracidad de este anfibio puede evidenciarse en el hecho de que las hembras de mayor tamaño (x=127,8 g) con­ sumieron un número importante de larvas de su misma especie (24 presas en 11 individuos; presente en el 21,56% de la población capturada). También se encontró un ejemplar juvenil de Xenopus laevis en el estómago de una hembra adulta. Nuñez et al. (1982) analizaron 120 estó­ magos del sapo nativo Bufo spinulosus en San Pedro de Atacama, documentando la presencia de una larva de anfibio. Cei (1962) sostiene que la rana chilena Caudiverbera caudiverbera es el anfibio nativo más voraz, que consume a otros sapos e incluso pequeños pájaros. La rana chilena llega a pesar hasta 3 k y supera en peso ampliamente a Xenopus laevis. El mayor consumo de Physa sp. se puede explicar por el hecho de que esta especie es muy tolerante a aguas poco oxigenadas, por lo que domina en estos ambientes (Arenas, 1995). Los chironómidos también son comunes en este tipo de hábitat (Hynes, 1966). La amplitud de nicho en la Vertiente de Ibacache fue menor a la de Laguna Batuco (AN= 3,61), aunque presenta más categorías (35 vs 27). Predominó el consumo de Chironómi­ dos (59,4%), seguido de Ostrácodos (10,2%) y Plecópteros (8,3 %). Si se agrupan los ítems consumidos se puede evidenciar el alto consumo de Insectos con un 84,5% (68,6% de dípteros), seguido por Crustáceos con 11,6%. Esto concuerda con el hecho de que en Africa son estimados como importantes controladores de mosquitos (Hermosilla, 1994). El consumo de restos vege­ tales se evidenció en el 56,2 % de los ejemplares capturados. En esta localidad se constató que las hembras más livianas que las de Laguna de Batuco (x 46,5) consumen sus propias larvas (11 presas en 8 ejemplares; equivalente al 25% de la población analizada). La población capturada en Antumapu presentó la amplitud de nicho más baja (AN= 2,19). La categoría más consumida fue el caracol Physa sp. (64.2 %), seguida por Ostrácodos (17,9 %) y Chironómidos (10,44 %). Al agrupar los ítems alimentarios resulta interesante com­ probar que los más consumidos fueron Moluscos con un 64,2 % (solamente Physa sp.;, Crustá­ ceos con 18,1 % e Insectos con 17,6%. El consumo de restos vegetales se evidenció en el 39,1 % de los ejemplares capturados. Nuevamente se destaca la alta capacidad adaptativa de este anfibio, ya que en este ecosistema, muy poco oxigenado y abastecido con aguas de regadío, el 16 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL. CHILE sapo africano se ha adaptado para explotar el recurso más abundante (Physa sp.^, el que por presentar concha calcárea debe ser de difícil digestión. El bajo valor de la amplitud de nicho no dice relación con que Xenopus Iaevis sea especialista en consumir pocos recursos, sino que evi­ dencia la poca riqueza de categorías alimentarlas existentes en este ambiente. El consumo de larvas del sapo africano no se evidencia, probablemente por la talla pequeña de la población capturada. Los ejemplares de la Vertiente de los cerros de Batuco presentaron una amplitud de ni­ cho de AN=3,7. Sin embargo, se hace constar que sólo fue posible la captura de cinco ejempla­ res de un tamaño adecuado. Pese a ello es interesante reafirmar la capacidad adaptativa de Xe­ nopus Iaevis, ya que acá consumió preferentemente anfípodos 45,4 % (Crustacea), una categoría poco representada en los muestreos anteriores. Me Coid y Fritts (1980) sostienen que esta espe­ cie de anfibio no es un gran depredador, ya que su estudio de dieta arrojo que las larvas de su misma especie representan sólo un 0,03 % de la dieta, apareciendo en el 1,23% de los estóma­ gos (N=81). Para Laguna de Batuco en cambio, estas larvas fueron un 2,8% de la dieta (esto es 93 veces más que el estudio de California, con una frecuencia de 21,5% de los ejemplares (N=51). Para Cuesta de Ibacache ese ítem representó un 1,06% (35 veces más), con una fre­ cuencia del 25% de la población (N=32). Debe considerarse además, que este ítem es bajo (nu­ méricamente) ya que su volumen como presa hace difícil su comparación, por ejemplo con in­ vertebrados. La presencia de microalgas en todos los ejemplares analizados, evidencia el fuerte ca­ rácter acuático de la especie en estudio, ya que al tragar agua en el momento de comer, permite que estas microalgas sean filtradas e incorporadas al tracto digestivo. Este recurso podría repre­ sentar un aporte indirecto de nutrientes, que en el caso de los estados larvales resulta de gran relevancia (Lajmanovich y Fernández, 1995). Los mismos autores han sostenido que el dominio de algún género de éstas se relaciona con la abundancia en el medio. No constatamos depredación sobre anfibios nativos, pero se debe señalar que estos no fueron detectados en los lugares inspeccionados. En el caso de medios acuáticos intervenidos antrópicamente es poco probable que compita con anuros nativos; pero en medios más prístinos resulta necesario seguir las investigaciones dada la gran capacidad adaptativa de este anuro exótico. AGRADECIMIENTOS Se agradece al Doctor Pedro Báez R. por el importante aporte a la revisión crítica del manus­ crito y al Departamento de Protección de Recursos Naturales Renovables del Servicio Agrícola Ganadero (SAG) de la Región Metropolitana, en especial al Lic. Juan Sufán por su importante colaboración en este estudio. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARENAS, J. 1995 Composición y distribución del macrozoobentos del curso principal del río BioBio, Chile. Medio Ambiente 12 (2), p 39-50. CEI, J.M. 1962 Batracios de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile, Santiago. 128+CVIII p CODOCEO, M. 1957 Conducta del "Sapito de Cuatro Ojos" en cautividad. Noticiario Mensual del Musco Nacional de Historia Natural, Chile, 2(15), sin p.