Uniwersytet w Białymstoku Wydział Biologiczno-Chemiczny Andrzej Łukasz Różycki Fenologia rozrodu i produkcja jaj mew: uwarunkowania i konsekwencje w warunkach środkowej Wisły Promotor pracy: Prof. dr hab. Janusz Uchmański Białystok 2014 Pracę swoją dedykuję żonie Weronice, synowi Wiktorowi, rodzicom i siostrze za ich ogromne wparcie w trakcie pisania tej rozprawy i stanowienie bezkresnego źródła pozytywnej motywacji. Dziękuję dr Dariuszowi Bukacińskiemu za wkład w zorganizowanie badań, twórcze dyskusje, fachowe porady oraz cierpliwość. Dziękuję dr Monice Bukacińskiej, dr Dariuszowi Bukacińskiemu, Agacie Urbanek, Lidii Buczyńskiej i Arkowi Buczyńskiemu za pomoc w pracach terenowych. Dziękuję prof. dr hab. Januszowi Uchmańskiemu za cierpliwość, zrozumienie i wzorowe wywiązanie się z obowiązków promotora. Składam serdeczne podziękowania dr Jerzemu Śliwińskiemu z Pracowni Ichtibiologii i Rybactwa, Wydziału Nauk o Zwięrzętach, Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie za nieodpłatne udostępnienie ryb wykorzystanych w eksperymencie z dokarmianiem w roku 2007. Pamięci dr Marka Kellera – mentora i przyjaciela. 2 SPIS TREŚCI Abstrakt ...................................................................................................................... 6 1. Wstęp...................................................................................................................... 8 2. Cele pracy ............................................................................................................ 13 3. Teren badań ......................................................................................................... 14 4. Materiał i metody ................................................................................................. 16 4.1. Gatunki objęte badaniami................................................................................ 16 4.2. Metody badań ................................................................................................. 17 4.2.1. Śledzenie losów lęgów ............................................................................. 17 4.2.2. Odłowy ptaków dorosłych ......................................................................... 18 4.3. Eksperymenty terenowe .................................................................................. 19 4.3.1. Eksperyment z dokarmianiem mewy siwej w okresie przed złożeniem jaj .... ............................................................................................................................ 19 4.3.2. Eksperyment z wymianą lęgów o różnym terminie złożenia w koloniach śmieszki .............................................................................................................. 20 4.4. Metody statystyczne ........................................................................................ 21 5. Wyniki ................................................................................................................... 22 5.1. Taktyki rozrodcze mewy siwej – różnice międzysezonowe ............................. 22 5.1.1. Termin przystąpienia do rozrodu .............................................................. 22 5.1.2. Wielkość zniesienia .................................................................................. 24 5.1.3. Zmienność międzysezonowa rozmiaru jaj ................................................ 25 5.1.3.1. Długość jaja ....................................................................................... 25 5.1.3.2. Szerokość jaja.................................................................................... 26 5.1.3.3. Objętość jaja ...................................................................................... 28 5.1.3.4. Masa jaja ........................................................................................... 29 5.1.4. Wewnątrz-sezonowa zmienność parametrów rozrodu ............................. 31 5.1.4.1. Wielkość zniesienia ............................................................................ 31 5.1.4.2. Wielkość jaj ........................................................................................ 32 5.1.5. Wewnątrzgniazdowa zmienność wielkości jaj ........................................... 33 5.2. Wpływ wielkości i kondycji samicy na wielkość składanych jaj ........................ 36 5.2.1. Wpływ wybranych wymiarów strukturalnych ciała ..................................... 36 3 5.2.2. Masa ciała samicy .................................................................................... 39 5.2.3. Kondycja samicy ....................................................................................... 39 5.3. Wpływ warunków środowiskowych na taktyki rozrodcze mew ........................ 42 5.3.1. Wpływ temperatury powietrza i stanów wody w rzece na tempo zakładania gniazd mewy siwej .............................................................................................. 42 5.3.2. Dostępność pokarmu – eksperyment z dokarmianiem ptaków przed rozpoczęciem składania jaj ................................................................................. 43 5.3.2.1. Termin składania ................................................................................ 43 5.3.2.2. Wielkość zniesienia ............................................................................ 44 5.3.2.3. Wielkość jaj ........................................................................................ 45 5.4. Wpływ wielkości i masy jaj na rozmiar i masę klujących się piskląt mewy siwej………………………………………………………………………………………..48 5.5. Wpływ czasu przystępowania do rozrodu i jakości rodziców na sukces klucia się, wzrost i przeżywalność piskląt śmieszki - eksperyment .................................. 49 5.5.1. Fenologia i wielkość jaj ............................................................................. 49 5.5.2. Sukces klucia się piskląt ........................................................................... 53 5.5.3. Wzrost i rozwój piskląt śmieszki w okresie wczesno-pisklęcym (do 5 dnia życia) .................................................................................................................. 54 5.5.4. Wzrost i rozwój piskląt śmieszki w okresie późno-pisklęcym (do 20 dni życia) .................................................................................................................. 57 5.5.5. Sukces lęgowy .......................................................................................... 60 6. Dyskusja ............................................................................................................... 62 6.1. Taktyki rozrodcze mewy siwej – różnice międzysezonowe ............................. 62 6.1.1. Termin przystąpienia do rozrodu .............................................................. 62 6.1.2. Wielkość zniesienia .................................................................................. 64 6.1.3. Zmienność międzysezonowa rozmiaru jaj ................................................ 65 6.1.3.1. Długość jaja ....................................................................................... 65 6.1.3.2. Szerokość jaja.................................................................................... 67 6.1.3.3. Objętość jaja ...................................................................................... 69 6.1.3.4. Masa jaja ........................................................................................... 71 6.1.4. Wewnątrz-sezonowa zmienność parametrów rozrodu ............................. 73 6.1.4.1. Wielkość zniesienia ............................................................................ 73 6.1.4.2. Wielkość jaj ........................................................................................ 75 6.1.5. Wewnątrzgniazdowa zmienność wielkości jaj ........................................... 77 4 6.2. Wpływ wielkości i kondycji samicy na wielkość składanych jaj ........................ 81 6.2.1. Wpływ wybranych wymiarów strukturalnych ciała ..................................... 81 6.2.2. Masa ciała i kondycja samicy .................................................................... 82 6.3. Wpływ warunków środowiskowych na taktyki rozrodcze ptaków .................... 84 6.3.1. Wpływ warunków atmosferycznych .......................................................... 84 6.3.2. Dostępność pokarmu – eksperyment z dokarmianiem ptaków przed rozpoczęciem składania jaj ................................................................................. 87 6.3.2.1. Termin składania ................................................................................ 88 6.3.2.2. Wielkość zniesienia ............................................................................ 89 6.3.2.3. Wielkość jaj ........................................................................................ 91 6.4. Wpływ wielkości i masy jaj na rozmiar i masę klujących się piskląt ................ 94 6.5. Wpływ czasu przystępowania do rozrodu i jakości rodziców na sukces klucia się, wzrost i przeżywalność piskląt ......................................................................... 97 6.5.1. Sukces klucia się piskląt ........................................................................... 99 6.5.2. Tempo wzrostu piskląt ............................................................................ 100 6.5.3. Sukces lęgowy ........................................................................................ 102 7. Wnioski............................................................................................................... 105 8. Literatura ............................................................................................................ 106 5 ABSTRAKT W trakcie czteroletnich badań terenowych (2005-2008) zebrano materiał, który został wykorzystany do analizy zmienności między- i wewnątrzsezonowej taktyk reprodukcyjnych w populacji mewy siwej Larus canus, która zamieszkuje środkowy bieg Wisły (409-418 km szlaku wodnego). W oparciu o te dane przeanalizowano zmienność terminu rozrodu, wielkości zniesienia oraz rozmiaru składanych jaj, stwierdzając ich dużą stałość w kolejnych latach badań. Jedynie dla jaja składanego jako ostatnie, które charakteryzowało się największą zmiennością, stwierdzono istotne różnice w rozmiarze między latami. Dane te posłużyły również do badań zmienności rozmiaru jaj na poziomie gniazda, gdzie stwierdzono w typowych dla tego gatunku lęgach trzyjajowych wzorzec opisany schematem A=B>C, gdzie litery A,B,C oznaczają kolejno składane jaja. Wraz z upływem sezonu lęgowego obserwowano tendencję do spadku wielkości zniesienia i niejednoznaczny trend zmian rozmiaru jaj. W ramach poszukiwań źródeł obserwowanej zmienności przeanalizowano wpływ licznych czynników. Celem oceny w jakim stopniu zmienność wymienionych parametrów lęgów jest generowana przez cechy matki zbadano wpływ jej rozmiaru ciała, masy oraz kondycji na parametry jaj. Stwierdzono istotną zależność rozmiaru samicy z szerokością i objętością jej jaj, przy braku wpływu na ich długość. Z czynników środowiskowych analizowano znaczenie warunków pogodowych i stanów wody, nie znajdując ich istotnego wpływu na termin rozrodu i parametry lęgów. Zanotowano jednak pewien wpływ temperatury na synchronię przystępowania do rozrodu. Kolejnym analizowanym czynnikiem środowiskowym były warunki pokarmowe. W ramach badań ich wpływu przeprowadzono w dwóch sezonach eksperyment z dokarmianiem. Stosowano trzy rodzaje diety, obok wpływu białka (ryby) i tłuszczu (słonina) po raz pierwszy w grupie Nonpasseriformes stosowano dietę bogatą w wapń (ciasto z węglanem wapnia). Stwierdzono brak efektu dokarmiania na rozmiar jaj i wielkość zniesienia. W jednym sezonie z dwóch lat badań zanotowano natomiast bardzo wyraźne przyspieszenie rozrodu w grupie otrzymującej dietę wapniową. W ramach oceny konsekwencji obserwowanej zmienności rozmiaru jaj zbadano wpływ parametrów jaja na rozmiar pisklęcia w chwili klucia. Stwierdzono silną zależność między objętością i masą jaja a masą pisklęcia, przy równoczesnym słabszym wpływie rozmiaru jaja na wymiary strukturalne piskląt. By ocenić znaczenie jakości rodziców i terminu rozrodu na sukces klucia, tempo 6 wzrostu i sukces lęgowy u mew, zastosowano, w kolejnych dwóch sezonach eksperyment z zamianą jaj w koloniach śmieszki Chroicocephalus ridibundus. Stwierdzono przewagę efektu terminu rozrodu na badane zmienne. Najsilniejszy wpływ tego czynnika był obserwowany na etapach wczesnego wzrostu piskląt oraz sukcesu lęgowego. Tylko nieznacznie uwidaczniał się on na poziomie sukcesu klucia i etapie liniowego wzrostu piskląt. 7 1. WSTĘP Mimo iż od połowy ubiegłego wieku trwają intensywne badania nad biologią rozrodu ptaków nadal pozostaje wiele aspektów tego procesu, które nie są dla nas w pełni zrozumiałe. Wynika to zarówno z ogromnego bogactwa tej grupy zwierząt (obecnie żyje na świecie około 10 tysięcy gatunków ptaków), szerokiego rozprzestrzenienia (zamieszkują wszystkie kontynenty), jak i z dużej różnorodności taktyk reprodukcyjnych u niej spotykanych. Te ostatnie są bowiem pod wpływem ogromnej liczby czynników związanych z biologią danego gatunku. Wpływ na nie mają zarówno oczywiste zmienne jak rozmiar ciała czy długość życia ale również tak subtelne jak system rozrodczy czy jakość osobnika. Ogromny wpływ na decyzje reprodukcyjne ptaków mają także czynniki środowiska. Warunki pogodowe i pokarmowe decydują często o dostępności niektórych środowisk dla ptaków i wymuszają dostosowanie taktyk reprodukcyjnych do długości okresu sprzyjającego rozrodowi. Okazuje się jednak, że nawet spokrewnione gatunki o zbliżonych rozmiarach ciała, zamieszkujące ten sam teren potrafią w odmienny sposób inwestować nakłady w wysiłek reprodukcyjny. Wnikliwe badania pokazały także, że również osobniki tego samego gatunku mogą różnie dostosowywać swoje decyzje reprodukcyjne do zastanych warunków środowiska. Dotychczasowe badania zasygnalizowały nam wiele problemów, które mimo upływu czasu wymagają nadal dalszych badań. Zaliczymy tu chociażby takie zjawisko jak spadek sukcesu lęgowego ptaków w trakcie trwania sezonu rozrodczego. Pierwsze adnotacje o tym zjawisku pochodzą już z połowy zeszłego wieku (Lack 1954), jednak do dziś trwa spór co do jego przyczyn. Jedna z hipotez - hipoteza daty (timing hypothesis), tłumaczy to zjawisko pogarszaniem się warunków środowiskowych w trakcie trwania sezonu lęgowego. Przede wszystkim chodzi tu o pogorszenie warunków atmosferycznych, które mogą bezpośrednio powodować wyższą śmiertelność piskląt, bądź też działać pośrednio przez pogorszenie dostępności lub jakości pokarmu. Dodatkowo możemy liczyć się z wyższym poziomem drapieżnictwa w drugiej części sezonu, co wynika m.in.z mniejszej synchronii zakładania lęgów. Przeciwstawna hipoteza - jakości rodziców (parental quality hypothesis), tłumaczy spadek sukcesu wraz z trwaniem sezonu lęgowego gorszą jakością ptaków przystępujących do rozrodu w tym okresie. Zgodnie z tą hipotezą do lęgów przystępują wtedy ptaki o gorszej jakości behawioralnej ale też 8 ptaki o słabszej kondycji i/lub zdrowiu i to jest przyczyna dlaczego nie były one w stanie wywalczyć terytorium bądź znaleźć partnera na wcześniejszym etapie sezonu. Do grupy tej zaliczymy również ptaki młodociane, którym brak jeszcze doświadczenia. Ogromna większość prac dotycząca tego zagadnienia opierała się na „biernej” obserwacji ekologii rozrodu danych gatunków. Dziś wiemy, że jedyną metodą dającą szansę odpowiedzi na stawiane sobie pytanie jest wykorzystanie procedury eksperymentalnej. Dotychczasowe nieliczne eksperymenty opierające się bądź na zmuszeniu części par do lęgów powtarzanych, bądź na eksperymentalnej procedurze wymiany jaj między gniazdami przyniosły nam jednak sprzeczne wyniki (Wardrop & Ydenberg 2003). Dużo pytań rodzi również obserwowana u ptaków zmienność w rozmiarze składanych jaj oraz ich liczbie w zniesieniu. Ciągle trwa kompletowanie naszej wiedzy w tym zakresie, stąd też cały czas potrzebne są badania opisujące zakres tej zmienności u poszczególnych gatunków. Niemniej dziś oprócz opisania zmienności, zwraca się coraz więcej uwagi na jej ewolucyjne znaczenie. W chwili obecnej zadajemy sobie pytania dotyczące przyczyn tak dużej zwykle rozpiętości parametrów jaj, którą obserwujemy u badanych gatunków. Przyczyn doszukujemy się wśród cech samych samic (hipoteza jakości samicy). Część badań wiąże bowiem ten parametr rozrodu z takimi cechami samic jak ich rozmiar (Bolton et. al. 1993), kondycja (Houston et al. 1983; Meathrel & Ryder 1987) czy też zdrowotność (Dufva 1996). Dzięki długoletnim badaniom udało się potwierdzić, że rozmiar składanych jaj jest cechą dziedziczną i córki a nawet wnuczki składają jaja o parametrach zbliżonych do swych matek (Horak et al. 1995; Potti 1993). Kolejnych dowodów na silną zależność pomiędzy cechami samicy a parametrami jej rozrodu dostarcza również powtarzalność parametrów rozrodu tych samych samic w kolejnych sezonach (Vaisanen et al. 1972) a przecież trudno zakładać stałość warunków środowiskowych w skali kilku lat. Dzięki długoletnim badaniom ekologii rozrodu danych gatunków uzyskaliśmy również wiele informacji na temat wpływu wieku na ich parametry rozrodu (Hamer & Furness 1991; Gonzales-Solis et al. 2004). Kolejne istotne zagadnienie to zmienność rozmiaru jaj składanych w obrębie jednego zniesienia. Okazuje się, że poszczególne grupy ptaków przyjmują odmienne strategie. U ptaków wróblowych spotykamy się zazwyczaj ze wzrostem rozmiaru kolejno składanych jaj, co tłumaczone jest hipotezą przeżycia lęgu i ma za zadanie wyrównać szanse piskląt w chwili klucia. U szeregu grup ptaków brak jest widocznej, 9 stałej tendencji w rozmiarze jaj w obrębie zniesienia. W przypadku bowiem typowych zagniazdowników jak np. blaszkodziobe i siewki, klucie musi nastąpić synchronicznie co wymaga niejako równej wartości jaj. Z kolei u pewnych grup ptaków jak np. mewy i ptaki szponiaste spotykamy się z odmienną sytuacją. To ostatnie ze składanych jaj jest najmniejsze w zniesieniu. Sytuację taką tłumaczy się hipotezą redukcji lęgu, gdzie celowe jest zróżnicowanie rozmiaru piskląt na kluciu. Razem z asynchronią klucia pozwala ono bowiem łatwo ustalić wśród nich hierarchię i w przypadku braku wystarczającej ilości pokarmu prowadzi do śmierci najmniejszego a więc zwykle najsłabszego pisklęcia. Jednym z czynników środowiskowych, który w oczywisty sposób wpływa na decyzje reprodukcyjne ptaków są warunki atmosferyczne. W pierwszej kolejności wpływają one na termin przystąpienia do rozrodu. Ptaki starają się bowiem „trafić” z terminem odchowywania piskląt w optymalny okres dużej ilości pokarmu. W większości bowiem przypadków warunki atmosferyczne wpływają na rozród pośrednio poprzez dostępność pokarmu. Rolę tego czynnika możemy śledzić w różnych skalach czasowych, analizując wpływ zmian warunków pogodowych z wieloleci (Jarvinen 1994; Gaston et al. 2009), w skali kilku miesięcy (Hedgren 1980; Birkhead et al. 1983) czy też kilku dni bezpośrednio poprzedzających składanie jaj (Haftorn 1986; Barkowska et al. 2003). Wpływ warunków atmosferycznych nie kończy się jednak tylko na pierwszych etapach reprodukcji ale ma również ogromne znaczenie dla wzrostu i przeżywalności piskląt, decydując o sukcesie lęgowym (Kostrzewa & Kostrzewa 1990). Pokarm wydaje się być jednym z najistotniejszych czynników wpływających na decyzje reprodukcyjne ptaków (Lack 1947, 1954). Jego wpływ możemy śledzić na różnych etapach reprodukcji (Martin 1987). Dla pewnych grup ptaków udało się wykazać zależność między zasobnością pokarmu a: terminem rozrodu (Ewald & Rohwer 1982), wielkością zniesienia (Eldrige & Krapu 1988), wielkością jaj (Williams 1996), skłonnością do powtarzania lęgów (Arcese & Smith 1988), tempem wzrostu piskląt (Bukaciński et al. 1998) oraz sukcesem lęgowym (Sydeman et al. 1991). Trzeba jednak zaznaczyć, że niektóre badania nie potwierdziły prostej zależności między dostępnością pokarmu a parametrami rozrodu (Boutin 1990). Jest kilka sposobów śledzenia wpływu pokarmu na rozród u ptaków. Można porównywać nakłady na reprodukcję osobników z danego gatunku w latach różniących się dostępnością pokarmu (Hakkarainen & Korpimaki 1994) lub też porównywać ze sobą 10