LAÍSA MARIA DE RESENDE CASTRO ANATOMIA E HISTOLOCALIZAÇÃO DE ALUMÍNIO EM ESPÉCIES HERBÁCEAS E SUBARBUSTIVAS DO CERRADO Dissertação apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Botânica, para obtenção do título de Magister Scientiae. VIÇOSA MINAS GERAIS – BRASIL 2013 LAÍSA MARIA DE RESENDE CASTRO ANATOMIA E HISTOLOCALIZAÇÃO DE ALUMÍNIO EM ESPÉCIES HERBÁCEAS E SUBARBUSTIVAS DO CERRADO Dissertação apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Botânica, para obtenção do título de Magister Scientiae. Aprovada: 04 de março de 2013 __________________________________ ____________________________ Prof. Dr. Cleberson Ribeiro Prof. Dr. João Marcos de Araújo (Coorientador) ____________________________________ Profa. Dra. Aristéa Alves Azevedo (Orientadora) À minha família, aos meus amigos e a todos os professores que fizeram parte da minha vida acadêmica. Dedico ii "Sentir, olhar, observar. Valem mais que mil páginas lidas ou mais de mil teses escritas." (Autor desconhecido) iii AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus, por toda serenidade, força, proteção e a cima de tudo por ter colocado pessoas especiais que se tornaram bem mais que amigos, foram verdadeiros anjos da guarda. Fico muito grata e honrada por ser orientada pela prof.a Aristéa Alves Azevedo. Obrigada pelos ensinamentos, compreensão, exigência, e pelo amor a profissão que contagia a todos. Ao prof. Cleberson Ribeiro, pela co-orientação, sugestões no trabalho, ajuda com equipamentos e interpretações dos dados. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa concedida. À Fundação de Amparo a Pesquisa de Minas Gerais (FUNARBE) pelo auxílio financeiro concedido ao projeto “Influência de fatores abióticos na diversidade e na morfologia de espécies do estrato subarbustivo - herbáceo na FLONA de Paraopeba, MG”. À FLONA de Paraopeba, em especial a Rosângela, pelo auxílio ao acesso ao local de coleta e apoio à pesquisa. Aos taxonomistas, Pedro Viana, Hilda Longwagner e Elnatan Bezerra, pela ajuda na identificação das espécies estudadas. Agradeço a Karla, Gilmar Valente e Artur do Núcleo de Microscopia e Microanálise (NMM) da UFV, pelas dicas e auxílio na confecção do material em Microscopia Eletrônica de Varredura e EDS. A técnica Fernanda do Herbário VIC pelo auxílio na organização de material e envio para os especialistas. Agradeço também, aos outros técnicos dos laboratórios que tive prazer em trabalhar por alguns dias, como, Mario e Carlinhos pelo carinho, ajuda com os materiais e amizade. A todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Botânica da UFV, pelo conhecimento transmitido, ajuda quando necessária, pela oportunidade de conhecer profissionais competentes e de ótima qualidade. Um agradecimento todo especial a todos os professores que fizeram parte da minha vida acadêmica por todos os ensinamentos, que me ajudaram a chegar até aqui, apoiando-me e “dando asas” aos meus sonhos, alguns mais diretamente, como o prof. Francisco Borges, a profa. Divamélia e a Prof.ª Tânia. iv À Nívia Viera, a primeira viçosense que conheci. Um agradecimento mais que especial pela excelente receptividade, carinho e preocupação, desde a entrevista até hoje. Não tenho palavras para descrever toda minha gratidão por você. Agradeço também, aos companheiros de campo, Sonielle Paro, Wesley Silva, Izabela Ferreira, Prímula Viana, Benevides Moreira, Priscila Malta e a Deborah Soares, pela ajuda na coleta do material, amizade e alegria em campo. A todos os amigos do laboratório de Anatomia Vegetal, que me escutaram, alegraram-me e ajudaram na construção dessa dissertação, mesmo que indiretamente. Mas da família laboratorial, tenho que citar algumas pessoinhas especiais, como as duas técnicas, Aurora e Patrícia. Muito obrigada por me escutarem, pelas palavras de consolo, por me acompanharem em outros laboratórios, por sugestões, pelas risadas no cafezinho, massagens, preocupação, amizade e carinho. Além delas, não posso deixar de falar da minha família viçosense. Quando se mora longe de casa os laços de amizade são mais fortes e intensos, e acabam se tornando uma família, e a minha é maravilhosa, linda, e muito especial, pela presença da Sara Galvão, Lays Nery, Tiago Augusto, Andrea Lanna, Narah Vitarelli, Mariana Machado, Guilherme Andrade, Thaline Pimenta e Carol Antunes, que choraram e riram junto comigo, que me escutavam, e que me deram muita força nos momentos mais difíceis de minha vida. Sou muito grata e honrada em tê-los como amigos, estarão para sempre em meu coração. Um agradecimento, mais que especial, para as minhas duas filhas, mães, amigas, irmãs, parceiras, queridas, Eliza Louback e Deborah Soares, que foram anjinhos na minha vida. Em todos os momentos, em todos os lugares, nesses 2 anos (Deborah) e 1 ano e meio (Eliza), sempre estivemos juntas na alegria e na tristeza, na saúde e na doença. Muito obrigada por todos os momentos maravilhosos que passamos juntas, dos almoços que se tornavam jantares, das inúmeras surpresas que organizaram pra mim toda vez que chegava a Viçosa, da nossa primeira viagem juntas (de muitas que virão), dentre milhares de momentos marcantes que ficarão para sempre na memória. Sentirei imensas saudades de vocês, minhas queridas. Agradeço também, aos meus “escudeiros” fieis que sempre estiveram comigo nos bons e maus momentos de toda a minha vida. Luiza, Suzianne, Raissa, Lucas, Taciana, muito obrigada pelas ligações aos domingos e nas madrugadas (não é Raissa?!), pelas palavras de carinho, pelos reencontros sempre divertidos e pelas conversas engraçadas e futuristas nas redes sociais. Eu sou muito grata, também, pelos anos de amizade, por todo o amor, preocupação e compreensão de vocês. Aos meus pais, agradeço por todo o apoio, carinho, paciência, compreensão e amor, que mesmo longe estiveram presente em todos os momentos, sempre com uma palavra doce, amiga e de confiança. Ao meu irmão, agradeço, pelo incentivo, apoio e carinho que sempre teve comigo, além de ser meu conselheiro e meu amigo. À minha cunhada, Leila, pela amizade e incentivo. À minha avó, Maria Ester, por todo o carinho v e amor, pelas ligações rotineiras aos domingos, com conversas sempre divertidas e bons conselhos. Muito obrigada. Não poderia deixar de agradecer, ao meu namorado e amigo, Marlon Filho, pela paciência, compreensão, companheirismo, amor e incentivo. Foi difícil, mas nós conseguimos. Essa vitória também é sua. Muito obrigada a todos! vi SUMÁRIO RESUMO .................................................................................................................. viii ABSTRACT .................................................................................................................x INTRODUÇÃO GERAL ..............................................................................................1 REFERÊNCIAS ...........................................................................................................4 CAPÍTULO I: ANATOMIA DAS PARTES AÉREAS VEGETATIVAS DAS ESPÉCIES HERBÁCEAS E SUBARBUSTIVAS DO CERRADO RESUMO ...................................................................................................................... 8 ABSTRACT .................................................................................................................. 9 1. INTRODUÇÃO .................................................................................................... 10 2. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 11 2.1 Área de estudo ................................................................................................ 11 2.2 Análises anatômica ........................................................................................ 14 3. RESULTADOS ..................................................................................................... 15 3.1 Descrição anatômica das lâminas foliares das Monocotiledôneas................. 16 3.2 Descrição anatômica dos caules das Monocotiledôneas ................................ 17 3.3 Descrição anatômica das lâminas foliares das Eudicotiledôneas................... 18 3.4 Descrição anatômica do caule das Eudicotiledôneas ..................................... 20 4. DISCUSSÃO ........................................................................................................ 21 5. REFERÊNCIAS .....................................................................................................26 CAPÍTULO II: HISTOLOCALIZAÇÃO DE ALUMÍNIO EM ESPÉCIES HERBÁCEAS E SUBARBUSTIVAS DO CERRADO RESUMO .................................................................................................................... 40 ABSTRACT ................................................................................................................ 41 1. INTRODUÇÃO .................................................................................................... 42 2. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 44 2.1 Área de Coleta ................................................................................................ 44 2.2 Análise Química e Física do Solo .................................................................. 44 2.4 Histolocalização ............................................................................................. 45 2.5 Microanálise de Raios-X ................................................................................ 46 2.6 Determinação de alumínio na matéria seca.................................................... 46 3. RESULTADOS ..................................................................................................... 47 4. DISCUSSÃO ........................................................................................................ 49 5. REFERÊNCIAS ...................................................................................................... 52 vii RESUMO CASTRO, Laísa Maria de Resende, M.sc., Universidade Federal de Viçosa, março de 2013. Anatomia e histolocalização de alumínio em espécies herbáceas e subarbustivas do Cerrado. Orientadora: Aristéa Alves Azevedo. Coorientador: Cleberson Ribeiro. A flora do Cerrado é constituída pelo estrato herbáceo-subarbustivo e o estrato arbustivo-arbóreo. O componente herbáceo-subarbustivo é uma flora sensível a variações de clima, solo e déficit hídrico, sendo dominante em vários tipos fitofisionômicos do Cerrado. Os solos deste bioma são ácidos, pobres em nutrientes e possuem elevados teores de alumínio. As plantas nativas utilizam estratégias de exclusão ou de absorção e desintoxificação do alumínio, de modo que não há efeito prejudicial deste metal para o crescimento vegetativo, reprodução e para as funções metabólicas dessas espécies. Algumas espécies do Cerrado são acumuladoras de alumínio com teores acima de 1g kg-1 de matéria seca. Esse trabalho teve como objetivos: caracterizar anatomicamente espécies herbáceas e subarbustivas do Cerrado da Floresta Nacional de Paraopeba, MG; verificar se as estratégias adaptativas são semelhantes nas espécies desses dois estratos e; histolocalizar os sítios de acúmulo de alumínio visando fornecer subsídios para entender os mecanismos de tolerância ao Al. Amostras foliares e caulinares foram coletadas, fixadas em Karnovsky ou FAA , e 50 processadas de acordo com técnicas usuais de anatomia vegetal e micromorfologia. Para a caracterização anatômica, foram analisadas doze espécies, dividindo-se em dois grupos: monocotiledôneas com quatro espécies pertencentes às famílias: Iridaceae, Cyperaceae e Poaceae; e eudicotiledôneas com oito espécies pertencentes às famílias Asteraceae, Malvaceae e Rubiaceae. Para a histolocalização de alumínio foram analisadas apenas nove espécies: Aristida riparia (Poaceae); Rhynchospora sp (Cyperaceae); Trimezia juncifolia (Iridaceae); Lepidaploa barbata, Baccharis sp, Ichthyothere mollis (Asteraceae); Coccocypselum aureum, Borreria latifolia (Rubiaceae) e Waltheria sp (Malvaceae), sendo realizados testes com Chrome Azurol e Aluminon. Além da histoquímica foram realizadas a microanálise de raio-X e a determinação de Al na matéria seca. As espécies do estrato herbáceo-subarbustivo apresentaram estrutura semelhante, em vários aspectos a das espécies do estrato arbóreo do bioma Cerrado. As espécies Borreria latifolia e Coccocypselum aureum (Rubiaceae) foram consideradas hiperacumuladora e acumuladora de alumínio, respectivamente, viii