Труды Зоологического института РАН Том 317, № 3, 2013, c. 332–351 УДК 599.363.2 АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ КРОШЕЧНОЙ БУРОЗУБКИ SOREX MINUTISSIMUS ZIMMERMANN, 1780 (LIPOTYPHLA: SORICIDAE) НА ТЕРИТОРИИ РОССИИ Л.Л. Войта1, 2*, В.Е. Омелько3 и Е.А. Петрова1 1Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected] 2Институт природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской академии наук, ул. Бутина 26, 672090 Чита, Россия; e-mail: [email protected] 3Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук, пр. 100-летия Владивостока 159, 690022 Владивосток, Россия; e-mail: [email protected] РЕЗЮМЕ Исследованы 20 географических выборок крошечной бурозубки Sorex minutissimus из российской части ареала вида с применением методов геометрической морфометрии и линейных промеров черепа и нижней челюсти. Изучение показало наличие достоверных различий между молодыми (сеголетки) и старыми (пе- резимовавшие) животными, а также отсутствие различий между молодыми самцами и самками. В работе предложен способ объединения выборок с малым числом особей и алгоритмы проверки адекватности та- кого объединения. Выявлены две географические группы крошечной бурозубки по форме нижней челю- сти – «Западная» и «Восточная», которые объединяют выборки из европейской (S. m. minutissimus) и, соот- ветственно, из восточной (S. m. barabensis, S. m. abnormis, S. m. caudata, S. m. tschuktschorum, S. m. ussurensis) частей ареала. Согласованность наших результатов с филогеографическими позволяет выделить два под- хода к определению количества внутривидовых единиц – «филогеографический» и «экологический». На основе «экологического» подхода для российской части ареала предлагается рассматривать 7 подвидов: S. m. minutissimus, S. m. barabensis, S. m. stroganovi, S. m. caudata, S. m. tschuktschorum, S. m. ussurensis, S. m. tscherskii. Ключевые слова: геометрическая морфометрия, линейные промеры, морфометрическая изменчивость, фа- уна России, Lipotyphla, Sorex minutissimus, Soricidae ANALYSIS OF THE MORPHOMETRICS VARIABILITY AND INTRASPECIFIC STRUCTURE OF SOREX MINUTISSIMUS ZIMMERMANN, 1780 (LIPOTYPHLA: SORICIDAE) IN RUSSIA L.L. Voyta1, 2*, V.E. Omelko3 and E.A. Petrova1 1Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034 Saint Petersburg, Russia; e-mail: [email protected] 2Institute of Natural Resources, Ecology and Criology of the Siberian Division of the Russian Academy of Sciences. Butina St. 26, 672090 Chita, Russia; e-mail: [email protected] 3Institute of Biology and Soil Sciences of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, 100-letiya Vladivostoka St. 159, 690022 Vladivostok, Russia; e-mail: [email protected] ABSTRACT The morphometric relationships among 20 geographical samples of Sorex minutissimus from the Russian part of spe- cies range were examined using geometric morphometrics and linear measurements of skull and mandible. Previous studies showed significant differences between immature and mature shrews, and no significant differences be- *Автор-корреспондент / Corresponding author Изменчивость и внутривидовая структура Sorex minutissimus 333 tween immature males and females. In this paper we propose a method for combining small-sized samples and algorithms for checking the adequacy of such an association. We have identified two main geographical groups of shrews, “Western” and “Eastern”, distinguished by the shape of the mandible; these groups combine samples from the European (S. m. minutissimus) and East-Eurasian (S. m. barabensis, S. m. abnormis, S. m. caudata, S. m. tschuktschorum, and S. m. ussurensis) parts of the range. The agreement of our results with phylogeographic data allows us to distinguish two approaches to determining the amount of intraspecific units – “phylogeographic” and “environmental”. On the basis of “environmental” approach within the Russian range we propose to consider seven subspecies: S. m. minutissimus, S. m. barabensis, S. m. stroganovi, S. m. caudata, S. m. tschuktschorum, S. m. ussurensis, and S. m. tscherskii. Key words: geometric morphometrics, linear measurements, Lipotyphla, morphometric variability, Russian fauna, Sorex minutissimus, Soricidae ВВЕДЕНИЕ 1913. Обитание подвидов в различных биомах и определяет, по-видимому, их окрасочные и габи- Крошечная бурозубка Sorex minutissimus Zim- туальные различия. В частности, S. m. barabensis mermann, 1780 широко распространена в север- и S. m. stroganovi предпочитают лесостепные и ной части Палеарктики. Ареал вида охватывает степные местообитания в противоположность в основном территорию России, где встречается типично таежным и горно-таежным формам – S. в пределах лесной, лесостепной и лесотундровой m. minutissimus, S. m. ussurensis, или северной фор- зон, от Карелии и Новгородской области на за- ме – S. m. tschuktschorum, обитающей в тундровых паде, до Чукотского п-ова, Камчатки, Сахалина и и лесотундровых биотопах (Юдин 1989; Докучаев Южного Приморья на востоке. К югу до среднего 1990). Исследования морфологической изменчи- течения рек Волги и Урала. Также крошечная вости выборок крошечной бурозубки из Западной бурозубка отмечена в Норвегии, Швеции, Фин- Сибири, Прибайкалья и Забайкалья показали ляндии, Эстонии в западной части ареала. На (Ильяшенко и Онищенко 2003), что подвидовые востоке, за пределами России, обитает в Японии признаки перекрываются и не позволяют в ряде (о. Хоккайдо), Монголии, Китае и на Корейском случаев очертить область распространения той полуострове (Hutterer 2005; Ohdachi et al. 2012; или иной формы. Эти же авторы, проанализиро- Банникова и Лебедев 2012). вав широкий спектр признаков, показали наличие Видовой особенностью крошечной бурозубки в Западной Сибири двух групп: длинно- и корот- является повсеместная низкая численность и вы- кохвостой, каждая из которых имеет краниоме- сокая внутривидовая неоднородность, природа трические особенности, приурочена к некоторому которой не выяснена (Строганов 1957; Попов набору биотопов и включает определенные ком- 1960; Громов и др. 1963; Реймерс и Воронов 1963; бинации известных подвидов. Докучаев 1990; Большаков и др. 1996; Нестеренко Исходя из этого, необходимо уточнить внутри- 1999). Это долгое время определяло неустойчи- видовую структуру вида в пределах большей части вость внутривидовой системы (Огнев 1928; Стро- ареала, определить количество валидных подви- ганов 1957; Юдин 1989). Некоторым географиче- дов и связи между ними с привлечением методов ским формам даже придавался видовой статус (S. многомерной статистики и геометрической мор- tscherskii Ognev, 1913; S. ussurensis Ognev, 1921), фометрии (ГМ) формы черепа и нижней челюсти. что впоследствии не было подтверждено (Строга- нов 1957). В настоящий момент для территории МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ России выделяют до 9 подвидов (Юдин 1989), из которых достаточно устойчивыми внешними Был изучен 131 череп из коллекции Зоологи- признаками характеризуются 7: S. m. minutissimus ческого музея МГУ (ЗММУ, Москва), которые Zimmermann, 1780, S. m. barabensis Stroganov, принадлежат 20 географическим выборкам из 1956, S. m. stroganovi Yudin, 1964, S. m. caudata разных частей ареала вида в пределах России и Yudin, 1964, S. m. tschuktschorum Stroganov, 1949, прилегающих территорий Казахстана и Монго- S. m. ussuriensis Ognev, 1921, S. m. tscherskii Ognev, лии (Рис. 1) (см. Приложение 1). 334 Л.Л. Войта и др. Рис. 1. Карта местоположений выборок, использованных в исследовании. Данные по каждой выборке см. в Приложении 1. Fig. 1. Map showing the location of samples used in this study. See Appendix 1 for the data on each sample. Объединение выборок с малым числом осо- Оценка влияния возрастной изменчивости. бей и оценка однородности. Ввиду повсеместной Учитывая степень стертости зубов и принимая малочисленности вида некоторые выборки состо- во внимание данные по времени (месяцу) отлова, яли из 1–2 экз. Для их использования в анализе каждая особь была определена по относительно- они были скомбинированы на основании гео- му возрасту. Выделены две условные возрастные графического положения: Comb1 – 01_Великие группы: «сеголетки» (весенней, летней или ран- Луки+02_Карелия (n = 4); Comb2 – 05_Костро- неосенней генерации, с нестертыми или слабо- ма+06_Мордовия (n = 7); Comb3 – 10_Казах- стертыми зубами); «перезимовавшие» (взрослые, стан+11_Монголия (n = 12); Comb4 – 14_Зея+15_ перезимовавшие животные, со стертыми зубами). Якутия (n = 2); Comb5 – 16_Уда+17_Пивань (n = Для оценки влияния возрастных изменений на 3) (см. Приложение 1). результаты анализа исследованы две выбор- Для проверки объективности такого комбини- ки – 03_Тверь и 07_Пермь (см. Приложение 2), рования выборки, содержащие более 4 экземпля- с использованием непараметрического теста ров (Comb2, Comb3), были протестированы на Краскела-Уоллиса (по CS) и многофакторного соответствие модели нормального распределения дисперсионного анализа (по переменным формы методом Шапиро-Уилка (W) по размеру центрои- черепа и нижней челюсти). да (Centroid Size, CS). Однородность оставшихся Половой диморфизм. Пол животных опре- комбинированных выборок с малым числом делен только для части изученных коллекций. В особей была визуально оценена по результатам связи с этим необходимо было оценить влияние канонического вариационного анализа, в котором различий между полами на результаты межпопу- эти выборки анализировались как отдельные эк- ляционных сравнений. Для этой цели были изуче- земпляры. По относительному положению экзем- ны две выборки – 09_Красноярск и 19_Приморье. пляров и определялась однородность. Данные выборки содержали более 4 экз. одного Остальные самостоятельные географические пола (см. Приложение 3). Был применен одно- выборки тестировали методом Шапиро-Уилка. факторный (по CS) и многофакторный диспер- Кроме того, при однофакторном дисперсионном сионный анализ (по переменным формы черепа и анализе CS и переменных формы (RW) также нижней челюсти). была оценена гомогенность внутригрупповой Переменные. В качестве переменных исполь- дисперсии каждой выборки методом Левине зовали центроидный размер (CS), прокрустовы (Hammer et al. 2001). координаты (PrC), прокрустовы дистанции (PrD) Изменчивость и внутривидовая структура Sorex minutissimus 335 и переменные формы (Relative Warps, RW). Каж- оцифрованных изображениях вентральной сто- дую переменную рассчитывали стандартными роны черепа и латеральной стороны нижней че- методами (Bookstein 1991; Павлинов и Микешина люсти. Материал оцифровывался на планшетном 2002; Павлинов 2004; Zelditch et al. 2004) с ис- сканере Epson Perfection V300 с разрешением 2400 пользованием программы MorphoJ (Klingenberg dpi. Форма каждого объекта была описана двумер- 2011). Выравнивание объектов относительно ус- ными декартовыми координатами с использова- редненной (консенсусной) конфигурации выпол- нием 16 меток для черепа и 14 меток для нижней няли прокрустовым анализом (General Procrustes челюсти (Рис. 2). Для исключения влияния Analysis, GPA). В результате для каждого объекта ошибки расстановки меток на объектах процедуру были получены стандартизованные размеры, т.е. описания формы проводили 3 раза с перерывом CS, которые представляют собой дистанции (D2) между повторами в 2–3 дня. Анализ выполняли по между каждой меткой (Landmark, LM) объекта и среднему значению трех повторов. Для расстанов- соответствующей меткой усредненной конфигура- ки меток использовали программу tpsDig (v. 1.40, ции, являющейся «средним» значением выборки J. Rohlf). Линейные промеры снимали по меткам (Rohlf and Slice 1990; Павлинов и Микешина 2002; (Рис. 2) в программе IMP6 (Sheets 2001). Klingenberg 2011). Кроме того, после процедуры Статистическая обработка. Пакет PAST прокрустова анализа для работы могут быть ис- (Hammer et al. 2001) применяли для проведения пользованы PrC, которые являются декартовыми однофакторного и многофакторного дисперси- координатами, причем каждый объект выровнен онного анализа, непараметрического теста Кра- относительно усредненной конфигурации, что скела-Уоллиса, теста соответствия модели нор- позволяет сравнивать объекты по относительно- мального распределения (тест Шапиро-Уилка), му положению меток. Евклидовы дистанции PrC кластерного анализа (UPGMA), канонического являются прокрустовыми дистанциями между вариационного анализа. При использовании кла- объектами. Последующий анализ PrC дает воз- стерного анализа соответствие между матрицей можность получить через ряд преобразований «от- PrD и дендрограммой определяли по коэффици- носительные деформации» (RW). RW являются енту кофенетической корреляции (Baryshnikov «главными компонентами» формы объектов, т.е. and Puzachenko 2009). Парный тест Тьюки полу- все различия между объектами по относительно- чен при анализе CS в однофакторном дисперси- му положению каждой метки распределяются по онном анализе. Парный тест Хотеллинга – при определенному количеству осей, обозначающих многофакторном анализе RW. Дискриминантный направление изменчивости. Каждая ось RW вклю- анализ с перестановочным тестом проводили в чает в себя набор совокупных изменений меток, программе MorphoJ (Klingenberg 2011). характеризующих, например, различия между двумя географическими выборками. Определение РЕЗУЛЬТАТЫ «содержания» каждой RW проводится визуально в программах tpsRelw и MorphoJ. Возрастная изменчивость. Непараметричес- Выбор линейных промеров основывался на ре- кий тест Краскела-Уоллиса по CS выявил зна- зультатах анализа формы нижней челюсти. Были чимые различия по размеру между двумя возраст- использованы 4 промера: высота тела нижнече- ными группами для выборки 03_Тверь (H = 5.0, skull люстной кости (LM7–15), высота восходящей p = 0.025; H = 8.265, p = 0.004) и отсутствие mandible ветви (LM9–14), расстояние от вершины сочле- различий для 07_Пермь (H = 0.004, p = 0.949; skull новного отростка до вершины венечного отростка H = 0.918, p = 0.337). Взрослые животные mandible (LM9–11) и расстояние от задней кромки двувер- крошечной бурозубки несколько крупнее молодых шинного предкоренного зуба нижней челюсти до (Юдин 1989). В связи с этим отсутствие значимых вершины венечного отростка (LM4–9) (Рис. 2). различий между возрастами выборки 07_Пермь Два последних промера использовали для расчета можно объяснить малочисленностью выборки. индекса наклона восходящей ветви (LM9–11/ Многофакторный дисперсионный анализ RW LM4–9). показал значимые различия между возрастны- Техника подготовки изображений, описание ми группами по черепу для выборки 07_Пермь формы и промеры. Весь анализ проводился на (λWilks = 0.095, F= 15.88, p = 0.005) и по нижней 336 Л.Л. Войта и др. Рис. 2. Метки, используемые в исследовании: метки на вентральной стороне черепа (А); метки на латеральной стороне нижней челюсти (В); линейные промеры нижней челюсти (С). Fig. 2. Geometric landmarks used in this study: landmarks of the skull in ventral view (A); landmarks of the mandible in lateral view (B); linear measurements of the mandible (C). челюсти для 03_Тверь (λWilks = 0.286, F= 6.639, 0.864, p = 0.379; F = 0.193, p = 0.671). Также mandible p = 0.014). отсутствовали значимые различия и по форме В соответствии с этими результатами в даль- (RW): 09_Красноярск (λWilks = 0.828, F = skull нейшем анализе были использованы только мо- 0.413, p = 0.794; λWilks = 0.634, F = 1.154, p = mandible лодые животные возрастной группы «сеголетки». 0.398), 19_Приморье (λWilks = 0.457, F = 1.185, skull Половой диморфизм. В нашей работе мы p = 0.414; λWilks = 0.241, F = 3.140, p = 0.076). mandible использовали две выборки – 09_Красноярск и Однородность выборок. В связи с тем, что вы- 19_Приморье – для выявления различий между борки крошечной бурозубки могли быть неодно- самцами и самками в группе молодых животных. родны по составу, т.е. содержать животных, от- Определение различий в группе «перезимовав- ловленных в разные годы, в нескольких смежных шие» не проводили в связи с отсутствием взрос- биотопах или локалитетах, мы протестировали лых землероек, определенных по полу. каждую выборку на соответствие распределения Результаты сравнения полов по размеру (CS) значений CS модели нормального распределения. выявили отсутствие значимых различий для обеих В случае неоднородности выборки варьирова- выборок: 09_Красноярск (F = 1.967, p = 0.198; ние значений не будет соответствовать модели skull F = 1.497, p = 0.255), 19_Приморье (F = нормального распределения, и такая выборка mandible skull Изменчивость и внутривидовая структура Sorex minutissimus 337 должна быть разделена в соответствии с составом оси занята в основном выборками западного на субвыборки. Тест Шапиро-Уилка выявил для участка ареала, которые группируются более чет- всех выборок, содержащих более 4 экз., нормаль- ко и дифференцировано от остальных по форме ное распределение по черепу и нижней челюсти челюсти (Comb1, Comb2, 03_Тверь, 04_Москва). (W = 0.852–0.970, p > 0.05; W = 0.861– Остальные выборки вдоль первой оси занима- skull mandible 0.985, p > 0.05): 03_Тверь, 04_Москва, 07_Пермь, ют промежуточное положение, но материал из 08_Кемерово, 09_Красноярск, 18_Камчатка, 19_ восточной части ареала группируется ближе к Приморье, 20_Сахалин, включая Comb2 и Comb3. приморской по форме нижней челюсти. Вдоль Тест Левине по размеру (CS) и форме (RW), второй канонической оси (13.5% и 7.53%) обна- проведенный для всех выборок, показал их одно- руживаются несоответствия между результатами родность (значимость теста p > 0.05). Таким об- по форме черепа и челюсти. По черепу более от- разом, дальнейший анализ проводился по 15 вы- личается сахалинская выборка, по форме нижней боркам. челюсти – пермская. Различия по размеру. Однофакторный дис- Выборки с малым числом особей были вклю- персионный анализ показал значимые различия чены в канонический анализ в виде отдельных между выборками по размеру черепа (F = 10.17, экземпляров, что позволило оценить их относи- p < 0.001) и нижней челюсти (F = 5.52, p < 0.001). тельное положение. Баргузинские экземпляры Результаты парного теста Тьюки (Табл. 1) выяви- (85349, 85350, 85615) относительно плотно ли две размерные группы крошечной бурозубки сгруппировались по форме нижней челюсти, за- (Рис. 3): «крупные бурозубки», включающие няв положение рядом с приморской выборкой. выборки из западной части ареала (Comb1, Два горноалтайских образца (73655, 74067) в 03_Тверь, 04_Москва, Comb2, 07_Пермь), три си- обоих случаях расположились рядом, но заняли бирские (08_Кемерово, 09_Красноярск, 13_Бар- неодинаковое положение относительно других гузин), выборку с Горного Алтая и из Приморья; выборок. Экземпляры 91638 (14_Зея) и 183438 «мелкие бурозубки» – выборки из Восточной (15_Якутия), объединенные в составе Comb4, Сибири (Comb4, Comb5), с Камчатки и Сахалина. легли близко друг к другу по форме нижней че- Наибольший размах показала комбинированная люсти. По черепу якутский экземпляр оказался выборка из Казахстана и Монголии (Comb3). Не- значительно отличающимся от остальных вы- смотря на значительное варьирование размеров, борок и зейского экземпляра. Относительное она оказалась однородна, экземпляр из Казахста- положение образцов Comb5 (16_Уда – 177605, на (89244) занял крайнее положение как наиболее 177606; 17_Пивань – 131742) неопределенно, так крупный. как разнится по черепу и челюсти, но в обоих слу- Различия по форме. Многофакторный диспер- чаях экз. 177606 несколько удален вдоль второй сионный анализ RW определил значимые разли- канонической оси от остальных выборок. чия между выборками по форме черепа (λWilks = Для выяснения различий по форме между 0.086, F = 4.600, p < 0.001) и нижней челюсти крайними выборками в плоскости первых двух (λWilks = 0.066, F = 5.585, p < 0.001). Парный тест канонических осей мы построили трансформа- Хотеллинга показал достоверные различия между ционные ряды, которые позволяют определить большинством выборок (Табл. 2), исключая вы- направления изменения формы черепа и нижней борки с малым числом особей (12_Горный Алтай, челюсти (Рис. 5). Более узкий и вытянутый в моз- 13_Баргузин, Comb4, Comb5). Однако все выбор- говой части череп имеют землеройки из восточ- ки, включая и последние, были проанализированы ной части ареала, что отражено в варьировании каноническим вариационным анализом (Рис. 4). формы вдоль первой оси. Сахалинская выборка Канонический вариационный анализ разделил имеет более узкий череп с укороченным мозговым исследуемый материал таким образом, что вдоль отделом в противоположность другим выборкам первой канонической оси (69.34% и 78.05%, со- (09_Красноярск, Comb4), лежащим дифференци- ответственно для черепа и челюсти) хорошо от- рованно вдоль второй канонической оси. деляется по форме черепа и челюсти приморская По форме нижней челюсти землеройки с вос- выборка; это подтверждается и парным тестом тока ареала имеют более грацильное тело нижней Хотеллинга. Другая часть первой канонической челюсти и более низкий венечный отросток в 338 Л.Л. Войта и др. Рис. 3. Различия выборок S. minutissimus по размерной компоненте CS черепа (А) и нижней челюсти (В). Fig. 3. Box plot showing differences in the CS for skull (A) and mandible (B) among S. minutissimus samples. Изменчивость и внутривидовая структура Sorex minutissimus 339 ы н ыделе рск; ornyi м в y). ноя _ G юсти (верхняя диагональ) (серы nificant values are filled with gre 131415 2.7664.8266.881 1.8903.9506.005 2.5334.5946.649 5.3631.2473.308 1.3053.3665.421 5.2091.0943.155 5.3021.1863.247 1.8062.3100.2489 5.2771.1623.223 4.5730.4572.518 0.0834.1992.138 1.2322.8830.822 –4.1162.055 7.901–2.061 9.0881.187– 6 — 08_Кемерово; 7 — 09_Крас— 20_Сахалин. Krasnoyarsk; 8 — Comb3; 9 — 12 няя диагональ) и нижней чел er diagonal) for 15 samples (sig 101112 2.3086.9655.649 1.434.7736.089 2.0766.7335.417 5.4460.7894.130 0.8474.1885.504 0.6363.9775.293 0.7285.3854.069 2.7671.8900.573 5.3610.7044.045 –4.6573.341 5.591–1.316 5.4540.137– 7.9492.3582.495 5.5435.4050.048 9.1363.5453.683 а; 4 — Comb2; 5 — 07_Пермь; чатка; 14 — 19_Приморье; 15 m; 6 — 08_Kemerovo; 7 — 09_— 20_Sachalin. борок по центроидному размеру черепа (ниж CS of skull (lower diagonal) and mandible (upp 56789 1.4611.6721.5805.0751.604 0.5840.7950.7034.190.727 1.2281.4401.3474.8431.372 0.0580.1530.0603.5570.0853 –0.2110.1193.6150.143 0.154–0.0923.4040.067 0.2210.066–3.4960.024 4.8234.9775.044–3.471 0.1790.0250.0415.003– 0.4380.2830.2175.2610.258 5.3745.3335.1535.3070.330 5.0165.1705.2370.1925.195 7.5117.6657.7327.6912.688 0.390.2350.1685.2130.210 8.6988.8538.9198.8783.875 ток: 1 — Comb1; 2 — 03_Тверь; 3 — 04_Москвузин; 11 — Comb4; 12 — Comb5; 13 — 18_Кам Tver; 3 — 04_Moscow; 4 — Comb2; 5 — 07_Per5; 13 — 18_Kamtchatka; 14 — 19_Primorie; 15 Таблица 1. Результат парного теста Тьюки 15 вызначимые показатели). Table 1. Results of Tukey pair-wise comparisons on 1*234 1–0.8760.2321.51 21.704–0.6440.642 31.9150.211–1.286 41.7540.05080.160– 50.7650.9381.1500.989 60.6101.0931.3041.144 70.5431.1601.3711.211 5.58883.8843.6733.834 90.5851.1181.3301.169 100.3261.3771.5881.428 5.918114.2144.0034.164 5.780124.0773.8664.026 8.2766.5726.3616.52113 140.3751.3291.5401.379 9.4637.7607.5487.70915 Примечание. * — Номера выборок с запада на вос8 — Comb3; 9 — 12_ Горный Алтай; 10 — 13_Барг Note. * — Numbers of samples: 1 — Comb1; 2 — 03_Altay; 10 — 13_Barguzin; 11 — Comb4; 12 — Comb 340 Л.Л. Войта и др. Таблица 2. Парный тест Хотеллинга (значимые показатели) 15 выборок по черепу (нижняя диагональ) и нижней челюсти (верх- няя диагональ) (* – p < 0.05, ** – p < 0.01, *** – p < 0.001). Table 2. Hotelling’s pair-wise comparisons (p-values) for skull (lover diagonal) and mandible (upper diagonal) for 15 samples (* – p < 0.05, ** – p < 0.01, *** – p < 0.001). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 – * n.s. *** n.s. n.s. *** ** Fail n.s. Fail n.s. *** *** * 2 * – * * ** *** *** *** * ** n.s. * *** *** *** 3 n.s. ** – ** ** *** *** *** * ** n.s. * *** *** *** 4 n.s. ** n.s. – n.s. ** *** *** n.s. * * n.s. *** *** *** 5 * *** n.s. * – n.s. *** * n.s. n.s. n.s. n.s. * *** n.s. 6 ** ** n.s. n.s. n.s. – n.s. n.s. n.s. n.s. * n.s. n.s. *** n.s. 7 *** *** *** *** n.s. * – n.s. n.s. * n.s. n.s. ** *** n.s. 8 * *** n.s. ** n.s. n.s. * – n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. *** n.s. 9 Fail * n.s. * n.s. n.s. n.s. n.s. – Fail Fail Fail n.s. n.s. n.s. 10 Fail n.s. n.s. * n.s. n.s. n.s. n.s. Fail – Fail Fail n.s. n.s. n.s. 11 Fail * * * * n.s. n.s. * Fail Fail – Fail * ** n.s. 12 * *** * * n.s. n.s. n.s. * Fail Fail Fail – n.s. * n.s. 13 ** *** *** *** * * * ** n.s. n.s. n.s. n.s. – *** n.s. 14 *** *** *** *** *** *** *** *** ** * *** ** *** – *** 15 *** ** *** ** n.s. ** ** n.s. n.s. n.s. * ** ** – Примечание. Номера выборок см. в Табл. 1. “Fail” – выборки с малым числом особей вне теста, «n.s.» – «не достоверно». Note. See Table 1 for the numbers of samples. «Fail» – small samples without Hotelling’s comparisons, «n.s.» – «not significant». отличие от западных (04_Москва, Comb1) вдоль «Западной» группы составила 5%, для «Восточ- первой оси. Вдоль второй оси по форме челюсти ной» – 14% (Рис. 7). проявились различия по относительному положе- Дискриминантный анализ. Соответственно ре- нию вершины венечного отростка. зультатам кластерного анализа был проведен по- Для выяснения отношений между выборками иск признаков, дискриминирующих выявленные по форме черепа и нижней челюсти был проведен группы. Дискриминантный анализ «Западной» кластерный анализ (UPGMA) на основании PrD и «Восточной» групп по форме нижней челюсти (Рис. 6). Значения коэффициента кофенети- (PrC) выявил между ними значимые различия ческой корреляции для матрицы дистанций по (p < 0.001). Процент корректной классификации черепу (r = 0.78) и челюсти (r = 0.80) были удов- составил 85.71% для «Западной» и 91.11% – для летворительны. Дендрограмма по форме нижней «Восточной» групп. челюсти показывает большее соответствие геогра- В соответствии с результатами дискрими- фическому положению выборок, чем форма чере- нантного анализа и выявленными различиями па. По нижней челюсти выделяются два кластера, мы использовали линейные промеры для поиска вмещающие выборки из западной («Западная» возможного упрощения процедуры диагностики группа) и восточной («Восточная» группа) частей той или иной формы в коллекционных или пале- ареала. Два экземпляра [Comb4 – 91638 (14_Зея) онтологических материалах по нижней челюсти. и 183438 (15_Якутия)] обособились на обоих ден- Повторная дискриминация двух групп с исполь- дрограммах. зованием линейных промеров (LM9–14 и LM7– Для проверки устойчивости отношений между 15) и одного индекса наклона восходящей ветви «Западной» и «Восточной» группами мы провели (LM9–11/LM4–9) также обнаружила значимые кластерный анализ по PrD между экземплярами различия (p < 0.001) и процент корректной клас- без подразделения на выборки. Использовали сификации – 88.57% и 93.33% соответственно. только форму нижней челюсти. Результаты Варьирование высоты тела нижнечелюстной клас терного анализа также выявили две геогра- кости (LM7–15) составило 0.73–0.93 мм для «За- фические группы. Ошибка классификации для падной» и 0.56–0.85 мм – для «Восточной» групп. Изменчивость и внутривидовая структура Sorex minutissimus 341 Рис. 4. Фрагмент пространства канонических вариационных осей (CV1, CV2) формы черепа (А) и нижней челюсти (В), кото- рый показывает центроиды выборок с доверительными интервалами (стандартное отклонение). Для выборок с малым числом особей показаны экземпляры: №№ 85349, 85350, 85615 (13_Баргузин); №№ 73655, 74067 (12_Горный Алтай); №№ 91638, 183438 (Comb4); №№ 131742, 177605, 177606 (Comb5). Fig. 4. Scatterplot of canonical variates (CV1, CV2) of the skull (A) and mandible (B), which shows means of samples with confidence intervals (standard deviation). Specimens are shown for small samples: nos. 85349, 85350, 85615 (13_Bargizin); nos. 73655, 74067 (12_Gornyi Altai); nos. 91638, 183438 (Comb4); nos. 131742, 177605, 177606 (Comb5).