Springer-Lehrbuch Richard Pott Allgemeine Geobotanik Biogeosysteme und Biodiversität (cid:48)(cid:76)(cid:87)(cid:3)(cid:3)(cid:22)(cid:23)(cid:28)(cid:3)(cid:36)(cid:69)(cid:69)(cid:76)(cid:79)(cid:71)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:25)(cid:3)(cid:55)(cid:68)(cid:69)(cid:72)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:81) Professor Dr. rer.nat RichardPott Universität Hannover Institut für Geobotanik Nienburger Str.17 30167 Hannover E-mail:[email protected] Titelfotos:Alpen von Neuseeland am Mt. Burns auf der Südinsel mit Snow-Tussock- Rasenaus Chionochloaflavescens,C.pallens undC.oreophila,dieeineKaskadegla- zigener Seen umrahmen(2002).ImHintergrundWaldgrenze vonNothofagus solandri ssp.cliffortioides-Wäldern.Detail:Raouliagrandiflora(Asteraceae),endemischinder alpinenStufeneuseeländischer Gebirge ISBN 3-540-23058-0 Springer BerlinHeidelbergNew York BibliografischeInformationDer DeutschenBibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen National- bibliografie; detailliertebibliografischeDaten sindimInternet über <http://dnb.ddb.de> abrufbar Dieses Werkist urheberrechtlichgeschützt.DiedadurchbegründetenRechte,insbeson- deredieder Übersetzung,des Nachdrucks,des Vortrags,der Entnahme vonAbbildungen undTabellen,der Funksendung,der Mikroverfilmungoder der Vervielfältigungaufande- renWegen undder SpeicherunginDatenverarbeitungsanlagen,bleiben,auchbeinur aus- zugsweiser Verwertung, vorbehalten.EineVervielfältigungdieses Werkes oder vonTeilen dieses Werkes ist auchimEinzelfallnur indenGrenzender gesetzlichenBestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegendenStrafbestimmungendes Urheberrechtsgesetzes. Springer ist einUnternehmen vonSpringer Science+Business Media springer.de ©Springer-VerlagBerlinHeidelberg 2005 PrintedinGermany DieWiedergabe vonGebrauchsnamen,Handelsnamen,Warenbezeichnungen usw.indie- semWerkberechtigt auchohnebesondereKennzeichnungnicht zu der Annahme,dass solcheNamenimSinneder Warenzeichen- undMarkenschutzgesetzgebungals frei zu betrachten wären unddaher vonjedermannbenutzt werdendürfen. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vomVerlagkeineGewähr übernommen werden.DerartigeAngabenmüssen vom jeweiligenAnwender imEinzelfallanhandanderer LiteraturstellenaufihreRichtigkeit überprüft werden. Planung:Iris Lasch-Petersmann,Heidelberg Redaktion:StefanieWolf,Heidelberg Herstellung:ProEdit GmbH,Heidelberg Umschlaggestaltung:deblik,Berlin Umschlagfotos:Professor Dr.R.Pott,Hannover Satz:gelieferteAutorendaten Gedruckt auf säurefreiemPapier 29/3150/Re 54 3 2 1 0 Gewidmet dem Gedenken an meinen hochverehrten akademischen Lehrer Professor Dr. Ernst Burrichter *7.6.1921 † 9.11.2003 Vorwort „Das Laboratorium des Ökologen ist Gottes Natur – und sein Arbeitsfeld – die ganze Welt“ Heinrich Walter (1983) Dieses Buch beabsichtigt eine integrierte Darstellung der Allgemeinen Geobotanik zur Einführung in das Fach. Es ist mein Ziel, der Breite dieser Disziplin von der Paläoökologie, der Biogeographie bis hin zur experimen- tellen Pflanzenökologie Rechnung zu tragen, ohne den Umfang eines les- baren Lern- und Lehrbuches zu überschreiten. Daher kann man in diesem Buch keine jeweils vollständige Bestandsaufnahme des heutigen Kenntnis- standes aller dieser einzelnen Teilgebiete erwarten. Die Leitidee ist viel- mehr, die Studierenden und die Interessierten in Grundkenntnisse der Geo- logie, der Geographie, der Evolution von Ökosystemen und der Vege- tationskunde allgemein sowie in die Gesetzmäßigkeit der Geobotanik einzuführen, so dass sie sich in der speziellen Literatur ohne Schwierigkei- ten zurecht finden können. Das tiefere Eindringen in einzelne Teildiszipli- nen erschließt sich durch die am Ende eines jeden Kapitels aufgeführte Auswahl an Artikeln und Originalarbeiten, die die Brücke vom Lehrbuch zur aktuellen Forschung bilden sollen. Auf diese Weise wurde der Text zur besseren Lesbarkeit weitgehend von Referenzen freigehalten. Mit speziel- len Lern- und Merksätzen sowie Fragen am Ende eines jeden Kapitels wird zudem der Lehrbuchcharakter gewährleistet. Da bislang eine umfassende, aktuelle und moderne Darstellung der All- gemeinen Geobotanik als Wissenschaftsdisziplin auf dem Literaturmarkt fehlt, soll hiermit Abhilfe geschaffen werden. Mit diesem Lehrbuch versu- che ich, die existierenden Denkschulen und die unterschiedlichen For- schungsansätze zu verknüpfen. Neben der Präsentation klassischer und traditioneller Inhalte, wie sie oben erwähnt sind, sollen vertiefte Darstel- lungen des anthropogenen Einflusses auf die heutige und die vergangene Vegetation beispielhaft behandelt werden. Dabei werden die Natürlich- keitsbewertung, Fragen der Biodiversitätserfassung, der Naturentwick- lungsplanung sowie neuartige landschaftsökologische Aspekte in den Vor- dergrund gestellt, um die wichtigsten Zusammenhänge in großen Zügen zu VIII Vorwort erklären. Ich wende mich dabei nicht nur an Studierende der Geobotanik, der Ökologie, der Geographie, des Naturschutzes und der Landschaftspla- nung, sondern auch an Interessenten agrar- und forstwissenschaftlicher Disziplinen und der aktuellen Klima- und Biodiversitätsforschung. Das Gedankengebäude der Geobotanik ist komplex und mit anderen Gebieten wie Geologie, Paläontologie, Geophysik, Klimatologie, Geogra- phie, Mikrobiologie, Zoologie und Botanik aufs Engste verknüpft und hat sich auch auf Fächer außerhalb der Naturwissenschaften wie Archäologie und Landschaftsgeschichte ausgewirkt. Durch die Auseinandersetzung mit geographischen Fragen sowie den Zusammenhängen zwischen Klimazo- nen, Bodenqualität, Flora und Fauna wird ein Weg gezeigt, vernetzt zu denken und das System Erde besser zu verstehen. Dieses Buch ist nach mehrjährigem „Drängen“ des Verlages konzipiert, und ich schreibe es nicht nur ausschließlich für die eigentliche Fachwelt – denn anspruchsvolle, hochwissenschaftlich gestaltete und entsprechend ausformulierte Standardwerke mit Übersichten zu den Vegetationsland- schaften, den Ökosystemen und den Formationen unserer Erde gibt es seit August Grisebach (1872) zu Genüge in allen verbreiteten Sprachen unseres Globus – sondern vor allem auch für Studierende der neuen Bachelor- und Master-Studiengänge „Geowissenschaften“,„Life Sciences“ und „Biology“ sowie weiterbildender Studieneinrichtungen, die neuerdings überall an un- seren Universitäten etabliert werden. Offenbar hat es vielerorts in der Zwischenzeit einen deutlichen Bruch in der Wissensvermittlung zwischen der akademischen, intellektuellen Welt der Bio- und Landschaftswissenschaften und den „Normalverbrauchern“ gegeben; die fachliche Terminologie hat sich entsprechend vom gängigen Sprachgebrauch entfernt, und eine Entfremdung zwischen denen im „Haus der Wissenschaft“ und denen „Draußen vor“ ist mittlerweile leider allzu deutlich zutage getreten. Um dem entgegenzuwirken, verfasse ich dieses Buch, das weite Kreise der interessierten Bevölkerung, angehende Studie- rende aller Altersgruppen und viele motivierte Landschaftskundler anregen soll, sich mit der eigentlichen „scientia amabilis“, der Geobotanik, der Biogeographie, der Vegetationsgeographie beziehungsweise der Land- schaftsökologie in ihren Fundamenten auseinanderzusetzen. Heute offenbart sich das Leben in einer kaum noch zu überschauenden Diversität und in einer ungeheuren Fülle von Arten. Wir wissen schon lan- ge, ein wesentlicher Bestandteil der Biodiversität der Erde ist ihre Vielfalt an Großlebensräumen und Ökosystemen mit Wüsten, Wäldern, Feuchtge- bieten, Korallenriffen und Mangroven. Hier leben Tiere, Pflanzen und Mi- kroorganismen miteinander, und zwar in einem gegenseitigen Abhängig- keitsverhältnis voneinander. Auch diese werden gerade durch vielfältige menschliche Eingriffe gestört, vernichtet oder in ihrem Bestand bedroht, Vorwort IX Box 0.1. Warum ein neues Lehrbuch? Dieses Buch ist aus einer Pflichtvorlesung mit dem Titel „Großlebensräume der Erde“ für Biologie- und Geographie-Studierende vieler Diplom-, Master- und Lehramtsstudiengänge und interessierten „Seniorstudierenden“ der Uni- versität Hannover hervorgegangen. Dabei habe ich mich immer bemüht, die- se unterschiedliche Klientel vom zweiten Fachstudiensemester bis zum Seni- orenstudium auf ein einheitliches Wissensniveau zu bringen – eine nicht so leichte Aufgabe, da unterschiedliche Eingangsvoraussetzungen durch recht verschiedene Ausgangspositionen im Wissensstand aller Studierenden zu be- rücksichtigen sind. Vielen Jüngeren fehlt heute der geographische Rückhalt, also das einfache Wissen um die Topographie und die Physiogeographie un- serer Erde. Dinge, die früher zum „Allgemeinwissen“ gehörten: Dass der 6959 Meter hohe Aconcagua in den Anden Argentiniens der höchste Berg Gesamtamerikas und der südamerikanischen Anden ist und der Kilimand- scharo, der mit 5895 Metern höchste Berg Afrikas in Tansania liegt, ist heute nicht mehr als selbstverständlich bekannte Wissensvoraussetzung zu verlan- gen. Ganz zu schweigen von der Lage des Mount Kinabalu (4101 m) auf der Insel Borneo im Malaischen Archipel oder des Mount Kosciuszko (2228 m), des höchsten Bergs Australiens. Nach Inseln, Wüsten, Gletschern oder Ein- zellandschaften mag man oft schon gar nicht mehr fragen. Ich habe es selbst in den 1980er Jahren erlebt, wie dieses landeskundlich-geographische Wissen vielfach auch aus Hochschullehrerkreisen abfällig als „Briefträger-Geogra- phie“ abgetan wurde – meines Erachtens eine heute als fatal zu bezeichnende Einstellung, die schließlich dazu geführt hat, dass wir uns derzeit in neuen „PISA-Studien“ und „Wissenschaftlichen Kommissionen“ über das fachliche Niveau von Schülern, Studierenden und Lehrenden auch auf diesem Sektor unterhalten müssen. Aus dem Hochschulalltag ist man auch immer wieder mit der lähmenden Erkenntnis konfrontiert, wie schrecklich gering Natur- kenntnis und Naturverständnis der Studierenden und weiter Kreise der Be- völkerung sind. Die Vielfalt der natürlichen Lebensräume unseres Globus und das Wissen darum in breite Schichten zu tragen, ist ein Anliegen dieses Buches. Inzwischen wächst langsam das Bewusstsein, dass man der akuten Bedrohung der Artenvielfalt auf unserer Erde oder der biologischen Diversi- tät nur dann effektvoll begegnet, wenn man eben diese Artenvielfalt erken- nen, erfassen und klassifizieren kann. Aber die klassischen wissenschaftli- chen Disziplinen der Taxonomie und der Systematik sind im Zeitalter „mole- kularer Revolutionen“ oftmals verpönt und gelten bei einigen dieser Fachver- treter als „verstaubt“, „museal“ und „weltfremd“. Das Gegenteil ist jedoch die absolut notwendige Realität: Mit der Konvention über den Schutz der Biologischen Vielfalt, zu der sich die Staatengemeinschaft im Jahre 1992 in Rio de Janeiro verpflichtete, erwachte indes langsam die Wissenschaft von der Vielfalt der Pflanzen- und Tierarten auf unserem Globus getreu der schlichten Erkenntnis: „Nur was man kennt, lässt sich schützen und nutzen.“ X Vorwort meist durch Ausbeutung von Ressourcen, Degradation und Zersiedlung. Um dieses beurteilen zu können, ist die Kenntnis von den Lebensräumen der Erde und ihren Biogeosystemen eine unverzichtbare Grundvorausset- zung. Meine Vorlesung „Großlebensräume der Erde“ habe ich deshalb bewusst in die Tradition des Begründers der Pflanzengeographie, Alexan- der von Humboldts (1769-1859), gestellt, der schon vor 200 Jahren wusste, wie wichtig es ist, die elementaren Erscheinungen einer Landschaft zu kennen, zu diagnostizieren und zu analysieren. Bei seiner Erstbesteigung des Vulkans Teide auf Teneriffa im Juni 1799 erkennt Alexander v. Hum- boldt spontan die Höhenstufung der Insel, als handele es sich um die Stockwerke eines Hauses, und er schildert so als Erster das Wachstum in den verschiedenen Vegetationszonen und entwirft somit eine erste Vegeta- tionsskizze, die zum gültigen Querschnitt der Insel bis heute wird: „Man lernt die Physiognomie einer Landschaft umso besser kennen, je genauer man die individuellen Züge heraushebt, sie miteinander vergleicht und so auf diesem Wege der Analyse der Quellen der Genüsse nachgeht, die uns das große Gemälde der Natur bietet“, schreibt er und erfasst damit den Kern aller Landschaftsanalysen bis in die heutige Zeit hinein. Box 0.2. Global Change? In diesem Buch will ich auch die wichtigsten heutigen Umweltprobleme an- sprechen; das sind hauptsächlich die Klimaerwärmung, die Zerstörung der Ozonschicht, die Zerstörung von Lebensräumen mit den Konsequenzen eines weltweiten Artensterbens und die Belastung der Umwelt durch viele Giftstof- fe oder mit Stickstoff- und Phosphatüberdüngungen. Unser naturwissen- schaftlich-technisches Zeitalter hat enorme Fortschritte und Verbesserungen der Lebensqualität fast überall auf der Welt gebracht, aber auch der Energie- und Ressourcenverbrauch hat inzwischen global-bedenkliche Dimensionen angenommen. Als Stichworte in diesem Zusammenhang seien hier nur ge- nannt: Überbevölkerung, wachsender Energieverbrauch, Ressourcenver- schleiß und soziale Ungleichgewichte zwischen den so genannten „Entwick- lungsländern“ und den Industriestaaten. Der bislang ungehemmte Verbrauch „fossiler Energie“, also von Braunkohle, Steinkohle, Erdöl und Erdgas hat of- fenbar neuerdings auch eine starke und vielleicht auch bedrohliche Erhöhung der atmosphärischen CO2-Konzentrationen hervorgerufen. Die von Treib- hausgasen bewirkten aktuellen Modifikationen des globalen und regionalen Klimas können nach Ansicht vieler Fachleute zu gravierenden „Klimaverän- derungen“ führen. Eine Erhöhung der mittleren globalen Temperatur könnte beispielsweise Wanderungen von Pflanzen und Tieren auslösen und sogar ganze Vegetationszonen verschieben. Hier betreten wir aktuelle Arbeitsfelder der Geobotanik. Vorwort XI Unberührte, unbeeinflusste intakte Naturlandschaften gibt es nur noch sehr wenige auf unserer Erde. Mittlerweile leben Menschen in nahezu al- len größeren Gebieten, auch in solchen, die als Naturerbe unseres Globus geführt werden. Die Trennung zwischen Landschaften natürlichen und kul- turellen Ursprungs verschwindet überall somit vollends. So wird es zu- nehmend schwieriger, den künftigen Generationen authentische Naturräu- me zu erhalten. Box 0.3. Dank Allen, die mich in den vergangenen Jahren auf zahlreichen, teilweise aben- teuerlichen Reisen in allen Erdteilen begleitet haben, will ich an dieser Stelle herzlich danken, vor allem aus unserem Institut in Hannover JoachimHüppe, Hansjörg Küster, Gian-Reto Walther, Holger Freund und Martin Speier so- wie Dieter Lüpnitz (Mainz), Georg Grabherr (Wien) und Conradin Burga (Zürich). Ferner Wolfredo Wildpret de la Torre, Victoria Martin-Osorio, Marcellino Arco Del Aquilar und Pedro Luis Perez de Paz (La Laguna), Sal- vador Rivas-Martinez (Madrid), Jesus Iszco (Santiago de Compostela), Javier Loidi (Bilbao), Jean-Marie Géhu (Paris), Manuel Costa (Valencia), Mario Lousa (Lissabon), Carlo Blasi (Rom), Riccardo Guarino (Cagliari), Sandro Pignatti (Rom), Franco Pedrotti (Camerino), Edoardo Biondi (Ancona), Gi- anni Sburlino (Venedig), Emilia Poli-Marchese und Salvatore Brullo (Cata- nia) für viele Exkursionen in mediterrane Länder und auf die Archipele im Atlantik. In West-, Mittel- und Nordeuropa führten mich Björn Berglund (Lund), Michael O´Connell (Galway), Janusz Falinski (Bialowiecza), Kazi- mir Tobolski (Poznan), Andrej Misgaisky (Warschau), Lars König-Königs- son †, Victor Westhoff † und Jan Barkman †. Viele Japan-Reisen konnte ich durchführen dank der Unterstützung vor Ort durch Akira Miyawaki (Yoko- hama), Kazue Fujiwara (Yokohama), Yukito Nakamura (Tokyo), Keichi Oh- no (Tokyo) und Ken Sato (Sapporo). In China und der Mongolei wurden wir geführt von Hongyan Liu, Zhiyao Tang, Hai-ting Cui, Jing-yun Fang und Chen Changdu. In Südamerika halfen mir bei zahlreichen Exkursionen die Kollegen Eduardo Martinez-Carretero und Fidel Antonio Roig (Mendoza, Argentinien) sowie Maria Luiza Porto und Valério Pillar (Porto Alegre, Bra- silien). Dank Elgene Box und Dieter Müller-Dombois sah ich viele Ziele in Nordamerika und auf dem Archipel von Hawaii. Randy Thaman (Suva) führ- te uns auf die Fidschi-Inseln, Alan Marc und Stephan Halloy begleiteten uns in Neuseeland. Sigrid Heise-Pavlov (Mossman, Queensland) zeigte uns die Regenwälder Australiens. Mein Freund und Kollege Joachim Hüppe beglei- tete mich mehrfach bei den ausgedehnten und endlosen Fahrten durch den Outback des Fünften Kontinents, nach Tasmanien und in Amerika. Allen ge- nannten Personen will ich an dieser Stelle für die freundschaftliche und kol- legiale Unterstützung ausdrücklich danken. XII Vorwort Einen Teil der letzten natürlichen Lebensräume unserer Erde wollen wir in diesem Buch kennen lernen. Diese Problematik kann man nur durch ei- gene Anschauung voll erfassen und durchdringen. Das bedeutet zahlreiche Geländeaufenthalte, Exkursionen mit lokaler Führung in bekannte Regio- nen, Expeditionen in unbekannte Gebiete und auf jeden Fall eigene Explo- ration der Lebensräume unseres Globus. Meine Absicht ist es, ein Bild der Biogeosysteme der Erde zu skizzieren, wie es sich in seiner räumlich-zeit- lichen Entwicklung einem Mitteleuropäer heute darstellt – ein Bild, das wie jedes andere perspektivisch gebunden ist, jedoch den Wissensstand der Geobotanik zum jetzigen Zeitpunkt als Basis für ein vertiefendes Studium wiedergibt; ein Bild, das an vielen Stellen ergänzt und berichtigt zu wer- den lohnt und eben dadurch, so hoffe ich, zum Weiterdenken anregt. In diesem Buch sind absichtlich aus der neueren verfügbaren Spezialli- teratur zahlreiche aktuelle Arbeiten herausgestellt und in den jeweiligen Kapitelabschnitten zum Spezialstudium zitiert. Auch ein der wissenschaft- lichen Objektivität verpflichtetes Buch darf persönliche Ansichten des Au- tors enthalten. Diese spiegeln natürlich individuelle Sichtweisen und Vor- lieben des Verfassers und sind deshalb auch in ihrer Darstellung und Schwerpunktsetzung durch verschiedene Studien- und Forschungsreisen beeinflusst. Sie sind in diesem Buch in speziellen Boxen gesondert heraus- gestellt, so dass sofort klar wird, an welcher Stelle subjektive Faszinatio- nen, eigene Meinungen und Interpretationsspielräume beschrieben sind. Manchmal soll auch nur ein Einblick in die Vegetation und die Lebens- räume fremder Gebiete ermöglicht werden. An manchen Stellen wird ver- sucht, ein Verständnis für das oft sehr hohe Komplexitätsniveau natürli- cher und anthropogener Ökosysteme zu gewinnen. Dazu trägt auch das Studium klassischer Arbeiten bei, welche nicht in der Flut modischer Stu- dien untergehen dürfen. Für die Überstellung von Abbildungen der Paläoflora und -fauna sowie aus den verschiedenen Großlebensräumen der Erde danke ich Hermann Behling, Conradin Burga, Fred Daniels, Georg Grabherr, Brunhild Gries, Detlef Grzegorczyk, Joachim Hüppe, Hans Kerp, Pavel Krestov, Thomas Litt, Hermann Mattes, William Pollmann, Ernst Schacke, Paul Seibert †, Martin Speier, Dietbert Thannheiser und Michael Witschel †. Frau Martina Herrmann und Herrn Bernd Hagemann danke ich für die sorgfältige Text- und Bildbearbeitung beim Layout dieses Buches am Computer. Dem Springer-Verlag Heidelberg bin ich für die Aufnahme meines Ma- nuskriptes in seine naturwissenschaftlichen Reihen und für das entgegen- kommende Lektorat von Frau Iris Lasch-Petersmann und Stefanie Wolf sehr zu großem Dank verpflichtet. Hannover, im Dezember 2004 Richard Pott