Cryptogamie, Algol. 1991, 12 (3): 213-230 213 ALGUES DU LAC TITICACA BOLIVIEN A. ILTIS Laboratoire de Cryptogamie. Muséum National d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon. 75005 Paris. RÉSUMÉ- Le présent inventaire algal effectué sur des échantillons prélevés entre 1985 et 1987 dans la partie bolivienne du lac Titicaca complète notre premier travail réalisé en 1984 sur ce lac. Au total, 158 taxons ont été recensés au cours de ces deux études, les Diatomées et les Charophycées n'étant pas prises en compte dans ces deux 70,9% des taxons appartiennent aux Chlorophycées, 16,4% aux Cyanophycées, 5,7% aux Euglönophytes, 4,5% aux Pyrrhophytes, le reste apparte- nant aux Chrysophycées et Xanthophycées. Le caractère cosmopolite de la flore algale du lac se trouve confirmé. ABSTRACT - The current taxonomical list of algae from the Bolivian part of Lake Titicaca includes 158 taxa, except Diatoms and Charophyta. Fifty eight taxa were recorded during the first survey in 1982 (Iitis 1984) and the others during a sampling program from 1985 to 1987. Seventy one per cent of the taxa are green algae, 16,4% blue-green algae, 5,7% Euglenophyta and 4,5% Pyrrhophyta, the others being Xan- thophyceae and Chrysophyceae. The cosmopolitan character of the algal flora of this lake is confirmed. MOTS CLÉS : Algues, eau douce, liste systématique, lac Titicaca, Bolivie, Amérique du Sud. INTRODUCTION Le lac Titicaca situé à 3810m d'altitude sur les hauts plateaux peruano- boliviens entre 15*13'19" et 163537" de latitude sud et 68*33/36" et 7070213" de longitude ouest, occupe une superficie totale de 8500km? entre les cordillères occidentale et orientale des Andes. Il est constitué de deux cu- vettes lacustres: le Petit Lac ou Huinaimarca relativement peu profond (maximum 40m) de 1400km? et le Grand Lac, d'une profondeur maximale de 284m et d'une superficie de 7100km?. Le détroit de Tiquina, d'une lar- geur de 800m environ, relie ces deux ensembles. L'émissaire, le Desaguadero, s'ouvre à la partie sud du Petit Lac et met en communication celui-ci avec le lac Poopo, lac salé situé à 300km au sud est. Politiquement, le Titicaca est partagé entre Pérou et Bolivie: la frontière entre ces deux pays traverse à la fois le Grand et le Petit Lac. Source : MNHN. Paris 214 A. ILTIS Les algues du Titicaca ont fait jusqu'à présent l'objet d'un certain nom- bre de travaux, qu'il s'agisse d'études sur les peuplements phytoplanctoniques (Richerson et al., 1977; Reyssac & Dao, 1977; Lazzaro, 1981; Iltis, 1988; Richerson & Carney, 1988) ou d(cid:8217)inventaires floristiques partiels (Frenguelli, 1939; Tutin, 1940; Thomasson, 1956; Acosta Polo & Ponce Herrera, 1979; Iltis, 1984; Liberman & Miranda, 1987; Carney et al., 1987). Le présent travail constitue un complément à l'inventaire que nous avons commencé (Iltis, 1984) sur la partie bolivienne du lac. Il a été effectué dans le cadre d'une convention entre l'Universidad Mayor de San Andrés (U.M.S.A.) à La Paz et l'O.R.S.T.O.M. à Paris. MATÉRIEL ET MÉTHODES Les prélévements d'échantillons ont tous été faits cóté bolivien au cours de six sorties effectuées entre 1985 et 1987 en 19 stations réparties sur le Grand Lac et 28 sur le Petit Lac. Un filet à plancton conique de 40um de vide de maille a été utilisé par traits obliques ou verticaux de façon que la couche d'eau de surface soit échantillonnée jusqu'à environ quatre mètres de profondeur. Le fixation était faite sur place à 10% environ à l'aide de formol du commerce. Les échantillonnages ont été effectués depuis une embarcation, le plus souvent en eaux libres; dans certaines parties du Petit Lac, les prélèvements ont pu être faits dans la zone colonisée de façon peu dense par la cypéracée Schoenoplectus tatora où la hauteur d'eau est assez importante (2 à 4,5 mètres): les bordures très peu profondes envahies par une végétation dense n'ont pas été prospectées. TAXONS RECENSÉS Le classement des genres a été effectué selon l'ordre donné par les ou- vrages de Bourrelly (1970, 1972, 1981); les espéces d'un méme genre sont présentées par ordre alphabétique. La présence dans le Petit Lac ou le Grand Lac est indiqué par les abréviations PL ou GL. A. CYANOPHYCÉES Chroococcales Chroococcacées Synechocystis salina Wislouch Cosmopolite. PL. GL. Merismopedia glauca (Ehrenberg) Naegeli Espèce cosmopolite déjà signalée dans les lacs de la cordillère en amont du Titicaca (Iltis 1984). PL. GL. Chroococcus turgidus (Kützing) Naegeli Cosmopolite. PL. GL. Source : MNHN. Paris ALGUES DU LAC TITICACA BOLIVIEN 215 Stigonematales Stigonematacées Stigonema ocellatum Thuret ex Bornet et Flahault Cosmopolite. PL. GL. (fig. 1). Nostocales Rivulariacées Calothrix sp. Quelques filaments isolés d'environ 5 à 6um de diamètre maximal ont été observés de façon occasionnelle dans la partie sud-est du Petit Lac. Nostocacées Anabaena inaequalis (Kiitzing) Bornet et Flahault Filaments de 4 4 Sum de diamétre a spores cylindriques de 16um de longueur sur 5 à 6um de diamètre. Cosmopolite. PL. GL. (fig. 3). Anabaena sp. Filaments droits de 160 ä 190(cid:1080)(cid:1090) de longueur et 44m de diamètre. Cel- lules sans pseudovacuoles de 4 4 5,5um de longueur. Hétérocystes cy- lindriques de 7 A 8um de longueur et 6um de diamètre. Les spores n'ont pas été observées. PL. GL. Anabaenopsis sp. Filaments spiralés 4 cellules sphériques à subsphériques de Sum de diamètre. Hétérocystes terminaux sphériques. Spores non observées. PL. GL. Anabaenopsis sp. 2 Filaments droits de 135 à 150um de longueur et 3 à 4um de diamètre. Hétérocystes terminaux sphériques à ovoides de 5 à 6um de diamètre. Spores non observées. PL. (fig. 2). Oscillatoriacées Oscillatoria lacustris (Klebahn) Geitler Espèce déjà signalée dans un lac de la cordillère en amont du Titicaca. Cosmopolite. PL. GL. Oscillatoria oscillarioides (Kützing) Iltis Petite spiruline de 1,5(cid:1080)(cid:1090) (cid:1077) diamètre. Cosmopolite. PL. GL. Lyngbya birgei G.M. Smith Filaments de 20 à 22um de diamètre. Cellules de 3um de longueur sur 18 à 19 jm de largeur. Probablement cosmopolite. PL. GL. Lyngbya limnetica Lemmermann Cosmopolite. PL. GL. B. CHLOROPHYCÉES Volvocales. Chlamydomonadacées Chlamydomonas sp. Cellules subsphériques à ovoides pourvues de deux flagelles. PL. GL. Source :M NHN. Paris a|ua2esc ee 4 2 | | I Ä| Z ((cid:1077) Px OEZ a | | (cid:1077)( ALGUES DU LAC TITICACA BOLIVIEN 217 Volvocacées Eudorina elegans Ehrenberg Cosmopolite. PL. Chlorococcales Chlorococcacées Tetraedron caudatum (Corda) Hansgirg Les exemplaires observés sont pourvus d'épines ou de papilles. Cosmopolite. PL. GL. Ankyra judayi (J.M. Smith) Fott Cosmopolite. PL. GL. Characium ornithocephalum A. Braun var. pringsheimii (A. Braun) Komarek Cellules fixées de 18 à 20um de longueur sur 4 à Sum de largeur. Les exemplaires observés ont des dimensions un peu plus faibles que celles données par Komarek & Fott (1983) pour cette variété. Cosmopolite. PE (cid:1045) Oocystacées Oocystis Il existe probablement dans le lac une ou plusieurs espèces autres que O. lacustris Chodat que nous avons signalé en 1984. Toutefois, en rai- son de la complexité des clés de détermination existantes, nous n'avons pas, en dehors de cette espéce, dépassé ici le niveau générique. Plu- sieurs auteurs (Tutin, 1940; Lazzaro, 1981; Liberman & Miranda, 1987; Carney et al., 1987) ont signalé la présence des taxons suivants: O. gigas Archer var. borgei Lemmerman, (cid:1054). borgei Snow, O. crassa Wittrock, (cid:1054). elliptica W. West, O. marsonnii Lemmermann, ©. parva W. et G.S. West, O. rhomboidea Fott et O. solitaria Wittrock. Oocystidium ovale Korshikov Cellules ovoïdes de 10 (cid:1072) (cid:1055)(cid:1080)(cid:1090) de longueur sur 7 à 9m de largeur situées dans une enveloppe gélatineuse individuelle de 17 à 20um de diamètre. Comme Uherkovich (1970), Guarrera et aL, (1972) et Hortobagyi (1973), nous n'avons pas observé dans la gelée de restes de la cellule-mére. La forme nettement ovale des cellules, l'absence d'épaississements polaires et l'épaisseur réguliére de la gelée qui les en- toure nous empêchent de rattacher ces exemplaires à Oocystis Fig. 14 15. - 1. Stigonema ocellatum. 2. Anabaenopsis sp. 2. 3. Anabaena inaequalis, 4. Gloeocystis bacillus. 5. Oocystidium ovale. 6. Siderocelis ornata. 7. Coenocystis planctonica var. hercynica. 8. Coenocystis sp; en haut: forme à cellules dispersées; en bas: forme à cellules groupées. 9. Dictyosphaerium elongatum. 10. Paradoxia multiseta. 11. Scenedesmus acutifor) 12. 8. ellipticus. 13. S. gutwinskit var. heterospina. 14. Microspora palustris var. minor. 15. Oedogonium cf. undulatum f. senegalense. Les traits d'échelle représentent 10um. Source : MNHN, Paris 218 A. ILTIS heteromucosa Megewald décrit d'un lac du Pérou. O. ovale est signalé d'Ukraine, d'Europe centrale et d'Argentine. GL. (fig. 5). Siderocelis ornata (Fott) Fott Cellules ellipsoïdes à ovales de 9 à 124m sur 5,5 à 6,5um ornées de verrues saillantes irrégulières. Cosmopolite. PL. (fig. 6). Nephrochlamys subsolitaria (West) Korshikov Cosmopolite. PL. GL. Kirchneriella irregularis (G.M. Smith). Korshikov. Cellules de 8 & lm sur 3 ä 4(cid:1080)(cid:1090). (cid:1045)(cid:1079)(cid:1088)(cid:1105)(cid:1089)(cid:1077) beaucoup moins fréquente ici que K. obesa (voir annexe). Cosmopolite. PL. Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs Cosmopolite. PL. GL Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindak Cosmopolite. PL. GL. Monoraphidiwn griffithii (Berkeley) Komarkova-Legnerova Cosmopolite. PL. GL. Radiococcacées Coenocystis planctonica Korshikov var. hercynica (Heynig) Fott Cellules subsphériques à ovales de 20 à 22um sur 13 à 1Sum organisées plus ou moins régulièrement dans une gelée. PL. GL. (fig. 7). Coenocystis sp. Nous avons rapporté à ce genre des colonies en général de 8 cellules de 10 à iSum de longueur sur 5 à 6um de largeur de forme irrégulière dans une gelée circulaire. Le plaste a un pyrénoide. Les cellules sont dispersées mais ont souvent la méme orientation dans la gelée. Chez certaines formes, les 8 cellules sont groupées dans le centre de la gelée. PL. GL. (fig. 8). Gloeocystis bacillus Teiling Groupes de 4 cellules ellipsoidales organisées en tétraèdres: chaque cel- lule, de 20 à 25 am de longueur sur 12 à 154m de largeur, est entourée d'une gelée à zonation bien nette. La présence de vacuoles contractiles n'a pas été observée. Une partie des espèces du genre Gloeocystis a été transférée dans le nouveau genre Ch/amydocapsa par Fott (1972). Nous conservons ici l'ancienne appellation et rattachons notre espéce, suivant Komarek & Fott (1983), aux Radiococcacées. PL. GL (fig. 4). Micractiniacées Golenkinia radiata Chodat Cosmopolite. PL. GL. Dictyosphaeriacées Dimorphococcus lunatus A. Braun Cosmopolite. PL. GL. Source : MNHN, Paris ALGUES DU LAC TITICACA BOLIVIEN 219 Dictyosphaerium elongatum Hindak Cellules allongées de 6 à 7um sur 3um. Espèce beaucoup plus rare que D. pulchellum Wood déjà signalé (Iltis, 1984). PL. GL. (fig. 9). Scenedesmacées Paradoxia multiseta Swirenko Cellules fusiformes de 28 à 3lum de longueur sur 5 ä (cid:1073)(cid:1080)(cid:1090) de largeur. Les exemplaires observés dans le Titicaca par Liberman & Miranda (1987) et nous-même ne possèdent pas de soies. Le plaste est à deux pyrénoides. Les cellules sont en général groupées par deux, fixées l'une à lautre par les appendices de leur partie antérieure. (cid:8212) La partie postérieure peut avoir toutes les configurations entre arrondi et effilé. GL. (fig. 10). Tetrastrum triangulare (Chodat) Komarek Cosmopolite. PL. GL. Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat Cosmopolite. PL. Scenedesmus acutiformis Schroeder Nos spécimens correspondent bien à S. caribeamus Komarek, espèce mise en synonymie avec S. acutiformis par Hegewald & Silva (1988). Cosmopolite. PL. (fig. 11). Scenedesmus arcuatus (Lemmermann) Lemmermann var. platydiscus G.M. Smith Probablement cosmopolite. PL. GL. Scenedesmus armatus Chodat boglariensis Hortobagyi Cellules de 11 à 12,54m sur 3 à 3,54m. Seules les deux cellules centrales sont pourvues de carène. PL. GL. Scenedesmus armatus Chodat var. boglariensis f. bicaudatus Hortobagyi Variété pourvue seulement de deux épines courtes. GL. Scenedesmus denticulatus Lagerheim var. linearis Hansgirg Cellules sans carène de 8 à 10(cid:1076)(cid:1090)) sur 3,54m pourvues de deux courtes épines à chaque extrémité. Cette espèce a été mise en synonymie par Komarek & Fott (1983) avec S. aculeølatus Reinsch; nous conservons ici l'ancienne appellation. PL. Scenedesmus ellipticus Corda Cellules de 12 à 19um (cid:1109)(cid:1080)(cid:1075) 4 (cid:1072) (cid:1073)(cid:1080)(cid:1090). Nos spécimens sont identiques à ceux signalés au Pérou par Hegewald et al. (1978). PL. GL. (fig. 12). Scenedesmus gutwinskii Chodat var. heterospina Bodrogkozy Cosmopolite. GL. (fig. 13). Scenedesmus nanus Chodat var. bicaudatus Hortobagyi PL Scenedesmus obliquus (Turpin) Kützing Probablement cosmopolite. PL. GL. Source : MNHN, Paris 220 A. ILTIS 'ctodictyon cubicum Taft Cellules d'environ (cid:1073)(cid:1080)(cid:1090) de diamètre placées aux quatre angles de tractus gélatineux disposés de façon à former des cénobes cubiques de 40 á SOum de côté. Chaque cellule a un plaste en coupe avec un pyrénoide. Ce taxon a déjà été signalé d'Argentine (Guarrera & Ferrario, 1979) et du Pérou (Hegewald et a/., 1980). Il était abondant dans quelques échantillons de la bordure sud-est du Petit Lac. PL. GL. (fig. 16). Actinastrum hantzschii Lagerheim var. subtile Woloszynska Cosmopolite. PL. GL. Hydrodictyacées Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini var. brevicorne A. Braun Cosmopolite. PL. GL. Pediastrum musterii Tell et Mataloni Nous avons par erreur, en 1984, rapporté à P. duplex Meyen var. punctatum (Krieger) Parra les spécimens de cette espèce présents dans beaucoup de nos échantillons. L'orientation des cornes des cellules marginales dans deux plans différents et la forme des cellules centrales permettent de rattacher avec certitude tous les exemplaires que nous avons réexaminés à l'espèce musterit décrite en 1990 de deux lacs de Patagonie argentine. Il n'est pas possible de savoir à ce jour si P. duplex var. punctatum existe aussi dans le lac. Carney et al. (1984) si- gnalent la présence de P. duplex dans le Grand Lac, mais on peut re- marquer que cet inventaire est antérieur à la description de P. musterii et que ces deux espèces sont morphologiquement très voisines. PL. GL. Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs Cosmopolite. PL. GL. Sorastrum spinulosum Naegeli Cette espèce, assez rare dans nos échantillons, a été trouvée sous forme de cénobes de huit cellules d'environ llum sur 18 et 9 à 10um d'épaisseur, à épines courtes (4um de longueur). Cosmopolite. PL. Ulotrichales Microsporacées Microspora palustris Wichmann var. minor Wichmann Petits filaments de 6 à Sum de diamètre à cellules de 8 à l4um de lon- gueur légèrement renflées. Pièces en H bien visibles. GL. (fig. 14). Oedogoniales Oedogoniacées Oedogonium cf. undulatum (Brébisson) A. Braun cf. senegalense (Nordstedt) Hirn Nous avons rapporté à cette espéce des filaments constitués de cellules à parois ondulées (3 ondulations par cellule) de 53 à 60um de longueur sur 14 à (cid:1030)(cid:1073)(cid:1080)(cid:1090) de diamètre. Seuls des filaments stériles ont été trouvés et les organes de reproduction n'ont pu étre observés. L'espéce est Source : MNHN, Paris ALGUES DU LAC TITICACA BOLIVIEN 221 signalée, en Amérique du Sud, du Chili, d'Uruguay et d'Argentine: elle est probablement cosmopolite. GL. (fig. 15). Zygnématales Mésotaeniacées Gonatozygon brebissonii De Bary Cosmopolite. PL. Desmidiacées Closterium limneticum Lemmermann var. tenue Lemmermann PEAGE? Closterium tortum Griffiths GL. Closterium praelongum Brebisson Cosmopolite. PL. GL. Closterium ralfsii Brébisson ex Brébisson var. Aybridum Rabenhorst forma Grandes cellules de 540 à 565um sur 23 á 24um de diamètre (L/1 (cid:8212) 23,5) à paroi striée (8 stries en 10um). Nos exemplaires sont plus élancés et ont de ce fait un rapport longueur sur largeur plus élevé que dans la diagnose de cette variété. PL. (fig. 17). Pleurotaenium trabecula (Ehrenberg) ex Naegeli var. rectum (Delponte) West et West Cosmopolite. PL. GL. Euastrum didelta Ralfs ex Ralfs var. quadriceps (Nordstedt) Krieger Cellules de 115 à 124um sur 57 à 60um de largeur. Apex de 24 à 25 um et isthme de 17 à Sum. PL. (fig. 18). Micrasterias furcata Ralfs Un seul spécimen observé de 1504m de longueur sur 118 de largeur (deL /IM=. fu1,r2c7a)t a prvoarc.h e andgeu stMa. Thraédriéaztiae n Hadséscarli ts vadr.' Ambraazsoinliieen.si s NGoruösn bsluaidv onset ici Bicudo & Sormus (1982) qui mettent la variété brasiliensis en synonymie avec le type de l'espèce furcata. Cosmopolite. PL. (fig. 19). Actinotaenium cucurbitinum (Bisset) Teiling PL. (fig. 20). Actinotaenium diplosporum (Lundell) Teiling PL. GL. (fig. 21). Cosmarium formosulum Hoff Cosmopolite. PL. GL. (fig. 22). Cosmarium galeritum Nordstedt var. subtumidum Borge Cellules de 48 à 54um de longueur sur 39 à 4lum de largeur. Isthme de 12 à 13 um. Cosmopolite. PL. GL. Cosmarium granatum Brébisson ex Ralfs Cosmopolite. PL. GL. (fig. 23). Source : MNHN, Paris 222 A. ILTIS