Physiologie de la perception et de l’action M. Alain BERTHOZ, membre de l’Institut (Académie des Sciences), professeur Perception de soi, Perception et Compréhension d’autrui Corps perçu, corps vécu, corps conçu La thèse du cours de cette année est que, pour comprendre autrui (c’est-à-dire avoir de l’empathie) il faut faire plus que le percevoir et éprouver ses sentiments (différenceentresympathieetempathie,cf.G.Jorlanddans«l’Empathie»,O.Jacob 2004). Il faut avoir une conscience de soi cohérente, intentionnelle, flexible, et surtout remodelable en fonction de l’action. Il faut construire un corps propre etlepercevoir.Mais,ilfautêtrecapabledechangerdepointduvue.La«conscience de soi» est d’abord une conscience du «corps en acte». Le corps doit donc être non seulement perçu, mais aussi vécu et conçu. Par conséquent, il faut construire une théorie projective de l’interaction enter soi et autrui. Le cours a eu pour but de considérer un certain nombre des aspects de cette question complexe. Nous avons d’abord rappelé quelques thèses neuropsycholo- giques comme, par exemple, celle de Damasio sur la hiérarchie de la création du soi et du «proto-soi» ou philosophiques comme l’approche phénoméno- logique de Merleau-Ponty à propos du corps: «Mon corps a son monde ou comprend son monde sans avoir à passer par des “représentations”, sans se subordonner à une “fonction symbolique” ou “objectivante”». Construire une perception du corps propre suppose que soit relevé le défi de l’éclatement des référentiels dans lesquels le cerveau traite les informations de mouvement et les relations entre le corps et l’espace. Par exemple, une étude récente d’imagerie cérébrale suggère que le pointage dans l’espace proche implique unréseaucérébral(cortexdorsaloccipital,cortexpariétalinférieur,cortexventral prémoteur, thalamus gauche),différent du pointage dansl’espace lointain (réseau ventral,cortexmédialtemporaldroit).Pourrésoudreleproblèmedelacohérence 6463$$ UN17 18-01-200614:34:48ImprimerieCHIRAT 286 ALAINBERTHOZ de la perception du corps propre des solutions élégantes ont été élaborées, au cours de l’évolution, qui minimisent et simplifient la neurocomputation. Par exemplel’utilisation d’uneréférence universelle,lagravité, quijoueun rôleimpor- tantcommeréférentieldanslesinteractionsmultisensorielles.Mais,notrepercep- tion du corps propre est dynamique, l’intégration multisensorielle n’est pas nécessairement continue, elle peut être le fruit de prises d’informations transi- toires. Par exemple, pour extraire du flux optique les informations nécessaires à la perception de la trajectoire du corps propre dans l’espace, le cerveau peut utiliser les informations vestibulaires de façon très localisée dans le temps. Par exemple, au début d’un mouvement. Mais, les bases neurales de la constitution d’un percept unique du corps perçu ne sont pas encore complètement connues. Toutefois les données récentes suggèrent un rôle décisif d’aires corticales du lobe temporo-pariétal:le «cortex vestibulaire»et lecortex périsylvien. Deplus, une région du cortex extra strié (EBA) est spécialisée dans la perception des parties du corps. Elle est activée à la fois pendant la perception visuelle des actions d’autrui ou de soi, mais aussi lors de mouvements sans vision. Nous avons aussi résumé des découvertes récentes concernant la perception haptique et en particulier une remise en cause du rôle traditionnel du thalamus quiétait,jusqu’àprésent,considérécommeunsimplerelaissensoriel,une«porte d’entrée»desinformationsdessensverslecerveau.Orlesneuronesthalamiques non primaires lient la sensation à la récompense dans une action orientée vers un but. Mais, le corps n’est pas seulement perçu, il est aussi vécu. Ceci implique une attribution de sens et une relation directe avec l’expérience vécue. Nous avons rappelé des données de Penfield chez des patients épileptiques: une rémi- niscence, un souvenir, un rêve de scène «déjà vue» ou «déjà vécue» souvent associées à une pathologie du lobe temporal médian. Une autre démonstration du rôle du lobe temporal dans les hallucinations expérientielles (conscientes). Dans chaque crise spontanée où un état de rêve avec expérience d’un vécu est observé, l’amygdale, l’hippocampe antérieur et le néocortex temporal sont tous impliqués. Un mécanisme remarquable est associé avec la liaison entre le corps vécu et l’activité où l’expérience est la flexibilité du schéma corporel et de l’image du corps: par exemple, l’extension des champs récepteurs haptiques neuronauxducortexlorsdelamanipulationd’outil.Lesmodificationsdel’image ducorpssontaussiassociéesàuneexpressiondufacteurneurotrophique(BDNF) dans le cortex pariétal. Même l’ombre portée des parties du corps peut aussi «prolonger» le corps et servir de lien entre le corps propre et l’espace extra corporel. Le cerveau dispose aussi de mécanismes qui lui permettent de simuler le corps même s’il a été amputé: les membres fantômes. Ceux-ci peuvent être animés par une intention de mouvement. Le corps vécu est donc «projeté» par le cerveau le système miroir ou les bases neurales de l’imitation. Il existe, dans le cortex prémoteur chez le singe et dans l’aire de Broca chez l’homme, des neurones qui s’activent aussi bien lorsque l’animal fait une action ou qu’il 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 287 observe un autre faire cette action (système miroir). Enfin, nous avons proposé que des modèles internes du corps lui permettent de prédire les conséquences du mouvement et de s’ajuster aux changements de l’environnement. Il n’y a pas unseulmodèleinternemaisdemultiplesmodèlesproactifs(forward)ouinverses. Ils sont associés à des prédicteurs probabilistes (bayésiens). Pour terminer le premier cours, nous avons évoqué la notion de corps conçu qui sera reprise dans les cours ultérieurs. Regard de soi, regard d’autrui Leregardestunecomposanteessentielledelarelationavecautrui.Nousavons rappelé tout d’abord les bases neurales du répertoire des mouvements du regard et de la perception du regard d’autrui. Puis nous avons donné un aperçu de l’immense variété des regards: le regard du géomètre, de l’émotion, de l’inten- tion, de l’agression, le regard deviné, de la tendresse, de la connivence, le «mauvais œil», le regard partagé, le regard et l’attention conjointe, le «regard qui écoute» (P.Claudel), le regard social. Pour certains patients, les arbres et les maisons nous regardent,etc. Cette diversité pose le problèmede la possibilité de fonder une «neuroéthologie du regard». Par exemple, des classifications ont été proposées par les psychologues. Elles prennent en compte les relations entre attention conjointe et imitation, la théorie de l’esprit, etc. Nous avons ensuite concentré notre attention sur les mécanismes de la saccade oculaire contrôlée par deux grandes voies neuronales; a) une voie rapide, sensible au mouvement, réactive, contrôlée par l’attention, liée à l’émotion pour l’alerte; b) une voie cognitive, corticale permettant la production endogène de séquences: l’interven- tion de la mémoire, le regard sans vision, etc. Des données récentes permettent d’identifier aussi les aires corticales impliquées dans la décision de regarder et, en particulier le rôle du cortex préfrontal dans l’élaboration de cette décision. L’analyse des bases neurales du regard confirme la «théorie motrice de» qui suggère que les mêmes aires du cerveau sont impliquées dans les changements de direction de l’attention et les déplacements du regard. Ayant ainsi rappelé les données sur les mécanismes du mouvement du regard, nous avons examiné les données récentes d’imagerie cérébrale concernant la perception du regard d’au- trui. Cette question est d’autant plus importante que l’on a pu proposer que les patientsautistesauraientundéficitducontactparleregarddanslequell’amygdale serait impliquée. L’imageriecérébralerévèleeneffetquelecontactduregardactivel’amygdale droite (surtout), mais aussi d’autres aires comme l’insula gauche, le cingulum postérieur droit et le sillon temporal supérieur. Le cortex médial préfrontal est aussiimpliquédanslareconnaissanceduregardetdesintentionsd’autrui,surtout lorsque le regard est dévié (évitement). De façon générale, les données indiquent un rôle majeur des aires temporales latérales (STS et GTS) pour l’intégration multisensorielle et les interactions sociales. Ma théorie est que cette zone est à 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT 288 ALAINBERTHOZ la fois importante pour la constitution du corps propre et pour l’interaction avec autrui car il ne peut y avoir d’interaction avec autrui que si le corps propre est constitué. Pathologie de la perception de soi et d’autrui Dans ce cours, nous avons résumé quelques pathologies de la perception de soi et d’autrui. Le regard égaré. Nous avons en particulier examiné les théories concernant les bases neurales du syndrome de Capgras (psychodynamique, dysconnection calleuse, déficit de mémoire, etc.). Il pourrait en fait se produire une dissociation entre le visage qui est bien identifié et sa valeur émotive qui est mal retrouvée. Autrement dit, le syndrome de Capgras serait l’image en miroir de la «proso- pagnosie» pourlaquelle laréponse émotive,par exemplemesurée par laréponse galvanique est intacte, alors que la reconnaissance de l’identité du visage ne l’est pas. Nous avons aussi examiné des exemples de troubles de la conscience du corps avec un cas de pure auto-topo-agnosie et donné des résultats de notre travail sur les déformations perceptives liées aux asymétries cranio-faciales qui, d’après nos théoriesontunedéviationduschémacorporelàl’originedeplusieurssymptômes posturaux, oculaires et cognitifs. Nous avons aussi examiné le «syndrome du pousseur» dû à une perception déviée de la verticale du corps (idiothétique) résultant d’une lésion du thalamus controlatéral. Extension du corps perçu et négligence spatiale La flexibilité du schéma corporel mentionnée lors du premier cours a été illustrée par l’exemple d’un patient, ayant une lésion pariétale droite, qui présen- tait un déficit dans une tâche de bissection de ligne dans l’espace proche mais pas dans l’espace lointain (i.e. avec un pointeur laser). Mais si on lui donnait un bâton pour atteindre la ligne dans l’espace lointain alors l’asymétrie apparais- sait comme si le corps avait été étendu «jusqu’au bout de l’objet». Les différents déficits de la connaissance de soi peuvent être expliqués en supposant que chacun correspond à une lésion anatomique ou fonctionnelle soit d’uneaire,soitdeliensentrelesairescérébrales.Unschémagénéral,proposépar legroupedeLondres,permetdedistinguerentredesdéficitsliésàlaformulation d’intentions ou à la conscience d’être l’initiateur (l’agent) de l’action, ou encore que son action ne correspond pas au contexte, etc. Nous avons ensuite donné des exemples de déficits de la perception d’autrui ou de soi dans l’anorexie, l’autisme et la schizophrénie. 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 289 Bases neurales et développement de la manipulation mentale des points de vue Comprendre autrui exige un «changement de point de vue». Il s’agit d’une manipulationmentalequin’estpasdemêmenaturequ’une«théoriedel’esprit». Le changement de point de vue est un ACTE (et non seulement une théorie) qui implique une simulation de mouvements du corps de soi et d’autrui perçus, et vécus, la visée par le regard et l’intention partagée. La «théorie», la «concep- tion» l’abstraction, est nécessaire, mais elle repose sur ce vécu qui est le propre de l’homme sensible. Il n’y a pas de centre unique de la «theory of mind». La manipulationmentalequipermetlechangementdepointdevueestuneopération SPATIALE qui met en jeu des stratégies cognitives que l’on retrouve dans la manipulation mentale de l’espace perçu, vécu et conçu. (cf. cours précédents). Cette utilisation de l’espace suppose toutefois que soit construite une perception unique et cohérente du corps propre. Trois composantes interviennent donc: l’espace, l’action, l’émotion. Le «soi écologique» apparaît avant la reconnais- sance dans le miroir mais reste «égocentré». Mon hypothèse est que le regard est le premier porteur des changements de référentiels liés au changement de point de vue. On attribue en général à la reconnaissance du soi devant le miroir le premier signe d’une «conscience de soi». En fait, 5 niveaux de conscience de soi se construisent au cours des cinq premières années. Ma théorie est donc que: l’image dans le miroir regarde l’enfant qui la regarde (comme la main touchante et touchée). La conscience de cet aller et retour est le premier méca- nisme du «changement de point de vue» lié à la direction du REGARD. Les bébés de 2-5 jours s’intéressent au regard direct mais sans doute sans faire de changement de point de vue. L’enfant est capable très jeune d’associer la direc- tion du regard avec les intentions d’autrui. Regarder c’est donc aussi comprendre le regard de l’autre. Mais le cerveau projectif fait des hypothèses sur le monde, il projette sur le monde ses pré-perceptions et ses lois d’interprétation (symétrie, rigidité, etc.) mais, aussi ses croyances. Le regard n’est pas seulement visée, il est aussi interprétation du monde vu. Comment expliquer la capacité d’enferme- ment du cerveau de l’enfant dans des schémas mentaux rigides qui engendrent la haine, le fanatisme ou la «dépendance cognitive»? Quelques exemples ont été donnés. L’enfant de la guerre: de l’enfant victime à l’enfant bourreau (Sierra Leone); l’enfant endoctriné (l’apprentissage du fanatisme religieux ou politique: Jeunesses Hitlériennes, Pol Pot, attentats suicides...); l’enfant cybernétique et cible de la publicité; les jeux de rôle, etc. Mon hypothèse est donc que l’enfant est prisonnier de ses schémas mentaux comme une personne enfermée dans un labyrinthe avec un seul chemin, une seule sortie, une seule vision du monde. Or, si l’enfant peut se reconnaître dans le miroir très tôt, il ne peut changer de point de vue que vers 8-10 ans. J’ai donc lié ma théorie de la spatialisation de l’empathie aux travaux de Piaget. Mais je l’ai aussi étayée par les travaux du laboratoire sur la mémoire spatiale pendant la navigation et la gestion des référentiels égo- et allocentrés. 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT 290 ALAINBERTHOZ L’expression corporelle des émotions. Hommage à Jacques Lecoq La perception des émotions est une composante fondamentale de la relation avec autrui. Si beaucoup de travaux ont été consacrés à la perception des émo- tions des visages, peu de données sont actuellement disponibles sur l’expression corporelle des émotions. J’ai rendu un hommage particulier au regretté Jacques Lecocq, en présence de son épouse. En effet, Jacques Lecoq a non seulement inventé une méthode d’enseignement pour la formation des acteurs qui a été suivie par un grand nombre des grands acteurs français (ou de grands metteurs en scène comme Ariane Mnouchkine) mais il a aussi saisi de façon profonde l’essentiel des fondements de l’expression des émotions avec le corps, et nous avons beaucoup à apprendre de son enseignement. Les psychologues ont tenté des classifications des expressions corporelles des émotions comme ils l’ont fait pour les visages. Divers types de classifications ont été utilisés: classification par couches, par la quantité de mouvement, par des variables purement cinéma- tique. Mais ces classifications ne révèlent pas les bases neurales de l’identifica- tion de l’expression corporelle de l’émotion par autrui. Par contre, des travaux d’imagerie cérébrale récents montrent qu’il y a une différence entre l’activité du cerveau lorsqu’on observe une action impliquant le corps (comme la danse) qu’on a appris à faire et une action qui ne nous est pas familière. Le geste partagé Pour comprendre autrui, il ne suffit pas d’avoir construit un corps propre, d’avoir perçu les intentions d’autrui, ses émotions, d’avoir échangé des regards. Il faut aussi partager les actes c’est-à-dire, en particulier, les gestes. Le système de neurones miroirs est sans doute une partie importante mais spécialisée d’un mécanisme beaucoup plus général de partage des intentions par l’action. Il faut expliquer comment deux partenaires peuvent partager un but commun, élaborer une activité de collaboration ou de compétition, et en inférer une distribution de rôles. Il y a donc une part de mécanisme de décision dans ce partage. Plusieurs théories tentent de rendre compte de l’ontogénèse de l’engagement réciproque avec, par exemple, trois étapes: a) la compréhension de l’action animée (3mois); b) la compréhension des buts poursuivis par autrui (9mois); c) la compréhen- sion réciproque des plans d’action (14mois). Cette ontogénèse de la fonction de communication du geste pose aussi le problème de l’origine du langage. Le geste partagé est-il à la base du langage? Le langage est-il issu du système de «neurones miroir»? Une théorie récente propose que l’aire F5 prémotrice chez le singe et l’aire de Broca (langage) chez l’homme, contiennent un système de neurones «miroirs». Arbib et Rizzollatti (1998) ont proposé que le langage soit issu de l’évolution du «système miroir» pour l’observation et l’imitation des actions d’autrui. Mais, l’élaboration du lan- gagesupposerait, enplus unpassage d’unmécanisme simpled’imitation (miroir) à un autre pour l’imitation d’une séquence de gestes (pantomime). Ceci suppose 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 291 l’élaborationd’unmécanismedeproto-signesquipeuventfaireémergerunproto- langage (langage de l’action). Un modèle suggère que c’est le cortex préfrontal qui sélectionne les affordances dans le cortex pariétal plutôt que dans le cortex prémoteur. Ceci exige aussi que soit établie une conscience de soi ou de l’agentivité. Nous avons résumé diverses théories de l’agentivité et l’évolution des concepts surcesujet.Parexemple,lecortexpariétaln’estplusseulementenvisagécomme unsimpleréseaudetransformationded’informationsensoriellemaisilparticipe- raitréellementàlaprédictiondesconséquencessensoriellesdel’action.Lelobule pariétal supérieur serait impliqué dans l’évaluation de la congruence entre les signaux sensoriels (afférents) et prédits (copie efférente) associés à un mouve- ment intentionnel. Il contribue donc à l’agentivité etc. Par exemple, dans une expérience on demande au sujet de faire un mouvement du doigt activement ou passivement. Il porte un «gant cybernétique» grâce auquel il peut voir son mouvement sur l’écran mais on introduit un délai entre le mouvement réel et virtuel. On stimule avec la TMS le cortex pariétal ou le cortex temporal. On demande ausujet dedire sile mouvementdu doigt virtuelest retardépar rapport au mouvement réel (actif et passif). Ce jugement est perturbé pour les mouve- ments actifs surtout pour la stimulation du cortex pariétal. Nous avons discuté aussi la question de l’attribution d’intentions à autrui. Il a été suggéré que les neurones miroirs ne codent pas seulement l’action d’autrui mais aussi l’intention d’agir d’autrui. En effet, les neurones miroirs de F5 s’activent lorsque la main saisit l’objet mais aussi lorsque l’observateur attribue à la main «l’intention» de saisir l’objet. Une autre question sur laquelle des données empiriques sont actuellement disponibles est celle de l’imitation. Elle impliquerait une coopéra- tion entre le système miroir et les aires corticales qui contribuent à la coordina- tion mouvement. Esquisse d’une théorie de l’empathie Le dernier cours a porté sur les bases neurales de l’empathie. Nous avons proposé une théorie de l’empathie qui «spatialise l’empathie», conformément d’ailleurs aux idées des grands philosophes précurseurs allemands. Le contenu de ce cours a été, pour l’essentiel, repris dans le chapitre rédigé dans le livre «Esquisse d’une théorie de l’empathie. Physiologie du point de vue» publié aux éditions O.Jacob en 2004. COURSA` L’ÉTRANGER — «La construction d’une cohérence dans la perception de soi», Faculté de Psychologie, Dept. de Psychologie, Rome. — «La gestion des points de vue chez l’enfant et l’adulte. Esquisse d’une théorie de l’empathie», Faculté de Psychologie, Dept. de Psychologie, Rome. 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT 292 ALAINBERTHOZ SÉMINAIRESDUCOURSDUPROFESSEUR ALAIN BERTHOZ — 2 février: Dr M. ERNST (Max Planck Institut, Tübingen), «Le puzzle des sens: l’intégration multi-sensorielle et la perception de soi». — 9 février: Pr V. GALLESE (Université de Parme), «Bases neurales des relations interpersonnelles». — 6 février: Pr P. KAHANE (Hôpital Nord, Grenoble), «Neurologie du rire». — 23 février: Dr J. GRÈZES (LPPA-Collège de France, INSERM), «Bases neurales de l’observation des actions d’autrui». — 16 mars: Pr M.H. TRAMUS (ATI, Université Paris VIII), «L’interaction avec des créatures artificielles: Une source d’émotion artistique». — 23mars:DrM.ZILBOVICIUS(INSERM,etCHFJ-CEA,Orsay),«Lesinter- actions sociales chez l’enfant autiste. Études en imagerie cérébrale». — 30 mars: Pr S. AGLIOTI (Université La Sapienza, IRCSS Santa Luccia, Rome), «Le corps fantôme». — 31marset6juin:SéminairesencoopérationaveclePrJ.L.PETIT(Univer- sité de Strasbourg) sur les «Systèmes résonnants, Empathie, Intersubjectivité». — 2 mai et 3 mai: Séminaires en Italie: - Pr S. FERRAINA (Université degli studi di Roma la Sapienza), «Le basi neurali della codifica egocentrica della distanza». - Pr L. PIZZAMIGLIO (Dept. de Psychologie, Université degli studi di Roma laSapienza),«Riconoscimentodeisuoni:ilsistemadeineuroni“specchio” nel bambino e nell’uomo». TRAVAUXDERECHERCHEDESÉQUIPESDULABORATOIRE 1. BASES NEURALES DES MOUVEMENTS OCULAIRES ET DES INTERACTIONS VISUO-VESTIBULAIRES CHEZ LE PRIMATE CHANGEMENTSDERÉFÉRENTIELETORGANISATIONDANSL’ESPACEDESCHAMPS RÉCEPTEURSVISUELSDUCORTEXPARIÉTALCHEZLEMACAQUEVIGILE: MÉCANISMESDELAREPRÉSENTATIONDEL’ESPACE 1.1. DÉCODAGEDUMOUVEMENTPROPRE W.GRAF, F. KLAM, V. PREVOSTO (LPPA) Dansuneétudeprécédente,nousavonsenregistré,chezlemacaque,lessignaux des neurones interpariétales (aires VIP/MIP) en réponse aux mouvements de la tête, utilisant une stimulation vestibulaire aléatoire autour d’un axe de rotation verticale. La plupart de ces neurones étaient modulées simultanément par deux ou trois des variables cinématiques étudiées, c’est-à-dire l’accélération, la vitesse et la position. Ces réponses composites ont été décrites en termes de champs 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT PHYSIOLOGIEDELAPERCEPTIONETDEL’ACTION 293 récepteurs fonctionnels dynamiques. L’étude présentée ici utilise une perspective de décodage pour déterminer si les variables cinématiques individuelles peuvent être reconstruites à partir des champs récepteurs fonctionnels dynamiques tels qu’ils ont été décrits dans notre population de neurones interpariétales vestibu- laires. 1.2. MALDESTRANSPORTS Le simulateur de conduite est un outil qui sert depuis ses débuts à l’industrie automobile, mais qui commence à être utilisé de plus en plus dans la recherche scientifique, et une utilisation dans la formation des (nouveaux) conducteurs est également prévue. Un phénomène courant dans l’utilisation des simulateurs de conduite est un symptôme apparenté à la maladie des transports: la maladie du simulateur. Cette maladie concerne surtout — mais certainement pas seule- ment — les utilisateurs novices. Elle est particulièrement fréquente dans les environnements urbains — là où les conflits inter-sensoriels sont les plus cou- rants. Elle mérite d’être mieux comprise, d’autant plus qu’elle est gênante pour les sujets et les expérimentateurs. Dans une série d’études, nous étudions 1) les réponses neuro-végétatives (avec C.Collet, Univ. Lyon 1); 2) l’éventuel effet positif d’un dispositif anti-cinétose; et 3) l’hypothèse du déclenchement de cette maladie par un conflit visuo-vestibulaire. Un des buts est de trouver une mesure objective, continue et de préférence automatique qui, dans le simulateur utilisé et avec les environnements utilisés, est un bon prédicteur du niveau de malaise ressenti par le sujet. Les résultats physiologiques suggèrent que la maladie du simulateurestunmalaisedetypevagal.Ilsembleraitaussiquemalgrélasympto- matologie comparable au mal des transports classique, elle n’est pas toute à fait comparableàcelui-ci;uneobservationquiestsupportéeparlesrésultatsobtenus chez des patients aréflexiques vestibulaires. Deux publications sont en prépara- tion, une troisième est prévue. 1.3. AFFÉRENCESVESTIBULAIRESETDESNOYAUXDUCERVELETASCENDANTES VERSLESAIRES VIPET MIP DUCORTEXPARIÉTALPOSTÉRIEUR Le cortex pariétal postérieur sert d’interface entre les cortex sensoriels et moteurs et est impliqué dans l’élaboration de programmes moteurs et dans la construction de représentations de l’espace extrapersonnel. Une grande partie des entrées aux aires intrapariétale ventrale et médiale (VIP/MIP) est d’origine vestibulaire.UnbonnombredesneuronesdansVIPetMIPrépondeauxrotations horizontales et est fortement influencé par les mouvements actifs, tout comme les noyaux vestibulaires de deuxième ordre. Nous avons utilisé le transfert trans- neuronal rétrograde du virus de la rage pour étudier, chez le macaque, l’origine des entrées polysynaptiques aux aires VIP/MIP. Chez deux macaques, le traceur viral a été injecté dans VIP et MIP au site de réponse vestibulaire maximale. La co-injection du virus et d’un traceur conventionnel (Cholera toxine B), dévelop- pée ici pour la première fois, permet la détection simultanée, dans une seule 6463$$ UN17 18-01-200614:34:49ImprimerieCHIRAT 294 ALAINBERTHOZ expérience,dusitedel’injectionetdesprojectionsdirectesversVIP/MIP(traceur conventionnel) et des projections d’ordre supérieur (virus). Les aires VIP/MIP devraient donc réellement être considérées comme des aires corticales vestibu- laires. Elles pourraient avoir un rôle beaucoup plus important dans la perception du mouvement propre qu’il avait été supposé. 2. PROCESSUS DE CONTROˆLE POUR LA COORDINATION VISUO-MOTRICE 2.1. MODÈLESINTERNESPOURL’ANTICIPATIONDUTEMPSD’IMPACT J. MCINTYRE, L. DAMM, A. LESEAC’H, P.SENOT; en collaboration avec A.BERTHOZ (LPPA), F. LACQUANITI, M.ZAGO (Institut Scientifique Santa Lucia, Rome) La capacité à prévoir la trajectoire d’un objet dans l’espace de manière à l’attraper implique l’existence de «modèles internes» qui représentent notre connaissance des lois physique dans le système nerveux. Nos études portent sur les questions suivantes: quand nous attrapons des objets, le système nerveux central peut-il estimer le temps de contact en utilisant des estimations visuelles de l’accélération, ou en faisant une supposition a priori sur la direction de l’accélération gravitationnelle? Dans quel repère s’effectue l’estimation de la trajectoire? Quelles informations interviennent dans l’estimation de l’énergie de l’impact entre l’objet et la main? Nous avons étudié l’adaptation de ces modèles internes avec une tâche de saisie d’une balle en phase balistique. Le cerveau utilise-t-il une estimation de TTC (time-to-contact) de premier ordre (vitesse constante) ou de deuxième ordre (accélération constante)? Une modélisation des stratégies prédictives montre une différence entre une estimation de TTC de premier ou de deuxième ordre appliqué au sol, mais une forte différence entre ces deux hypothèses pour la capture d’une balle en micropesanteur. Les expériences en réalité virtuelle (RV) confirment que, lorsqu’il s’agit d’un objet apparemment en chute libre, les sujets répondentplustôtquandl’objettombed’enhautetplustardquandl’objetmonte d’en bas. Nous avons ainsi montré que le SNC emploie un modèle interne de la gravité lors de la capture d’une balle en chute libre, grâce aux expériences menées en vol spatial et en réalité virtuelle. Nous allons maintenant élargir nos études sur une tâche d’interception plus générale pour laquelle la main doit aussi être déplacée au bon endroit afin d’attraper l’objet. Nous allons comparer le comportement chez l’homme avec la performance des robots artificiels afin d’identifier la stratégie adoptée par les êtres humains lors d’une tâche d’inter- ception. 6463$$ UN17 18-01-200614:34:50ImprimerieCHIRAT