Труды Зоологического института РАН Том 315, № 1, 2011, c. 53–62 УДК 595.792:595.798 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ПАРАЗИТОИДА LATIBULUS ARGIOLUS (ROSSI) (HYMENOPTERA: ICHNEUMONIDAE) С РЕСОЦИАЛЬНОЙ ОСОЙ-ХОЗЯИНОМ POLISTES NIMPHA (CHRIST) (HYMENOPTERA: VESPIDAE) Л.Ю. Русина Херсонский государственный университет, ул. 40 лет Октября, 27, 37000 Херсон, Украина; e-mail: [email protected] РЕЗЮМЕ Наблюдения показали, что в условиях Провальской степи Луганского природного заповедника самки па- разитоида Latibulus argiolus 1-й генерации проявляют поведенческую реакцию на распределение хозяина – ресоциальной осы Polistes nimpha. Самки L. argiolus концентрируют свою поисковую активность на участках с высокой плотностью семей хозяина, распределяясь в зависимости от размеров гнезд. Наблюдаемая в при- роде зависимая от плотности поведенческая реакция паразитоидов обусловлена в первую очередь действием агрегативного компонента, поскольку при росте численности паразитоидов они приступают к заражению хозяина в более ранние сроки, подчас до выхода рабочих. Ключевые слова: общественные осы, паразитоиды, Ichneumonidae, Latibulus argiolus, Hymenoptera, Polistes nimpha, Vespidae SPATIAL AND TEMPORAL ASPECTS OF THE RELATIONSHIP BETWEEN LATIBULUS ARGIOLUS (ROSSI) (HYMENOPTERA: ICHNEUMONIDAE) PARASITOID AND THE RESOCIAL HOST WASP POLISTES NIMPHA (CHRIST) (HYMENOPTERA: VESPIDAE) L.Yu. Rusina Kherson State University, 40 let Oktyabrya Str., 27, 37000 Kherson, Ukraine; e-mail: [email protected] ABSTRACT The observations have shown that under the conditions of the Proval‘skaya steppe of the Lugansk nature reserve females of the first generation of parasitoid Latibulus argiolus display a behavioral response to the distribution of the host, the resocial wasp Polistes nimpha. L. argiolus females concentrate their searching activity on the sites with a high host colony density, and their distribution depends on the nest size. When the parasitoid number increases, they start parasitizing the host earlier, sometimes even before worker emergence. The density-dependent behavioral response observed in the nature is conditioned in the first place by the influence of the numerical response component since when the parasitoid number increases, they start parasitizing the host earlier, sometimes even before worker emergence. Key words: social wasps, insect parasitoids, Ichneumonidae, Latibulus argiolus, Hymenoptera, Polistes nimpha, Vespidae 54 Л.Ю. Русина ВВЕДЕНИЕ (Русина 2008, 2009, 2010a, 2010б), показал, что число (доля) зараженных личинок положительно Роль паразитоидов как стабилизирующего коррелирует с размерами семьи. Отмеченный вы- фактора в динамике численности одиночных на- бор наиболее крупных семей хозяина самками па- секомых в значительной мере определяется их разитоидов можно рассматривать как проявление способностью обнаруживать отдельные скопле- поведенческой реакции на плотность пищевого ния хозяев и проявлять функциональную и чис- пятна (число личинок в гнезде, пригодных для за- ленную реакции (Викторов 1975, 1976; Хорхордин ражения). Такая реакция обнаружена у паразитои- 1975, 1977; Гурьянова 1984; Hassell and May 1974; дов Latibulus argiolus (Rossi) (Hymenoptera: Ichneu- Morrison and Strong 1981; Hassell 2000; May and monidae) как 1-й, так и 2-й генерации в семьях осы McLean 2007). Существенный интерес в связи с Polistes dominula (Christ) (Русина 2010а). Кроме этим представляет изучение реакций паразитои- того, при увеличении плотности гнездования это- дов общественных насекомых на пространственно- го вида-хозяина в укрытиях, где расстояние между временной аспект распределения хозяев, в част- соседними гнездами оказывается подчас в десятки ности ресоциальных ос-полистин (Hymenoptera: раз меньшим, чем при гнездовании на растениях, Vespidae, Polistinae). Как известно, функциональ- показано увеличение доли как зараженных семей, ная реакция паразитоида на рост плотности по- так и зараженного расплода (Русина 2008). По- пуляции хозяина выражается в увеличении числа следнее может служить показателем усиления хозяев, зараженных отдельной особью паразита деятельности паразитоидов в местах скопления (Solomon 1964); когда хозяин – общественное на- гнезд (Русина 2010а). В дальнейших исследова- секомое (в данном случае – ресоциальная оса), эта ниях взаимоотношений двух видов паразитоидов реакция может включать увеличение как числа с P. dominulа, гнездящейся на растениях на терри- зараженного расплода в гнезде, так и числа зара- тории Черноморского биосферного заповедника, женных семей. Функциональная реакция создает показано, что увеличение числа и процента зара- предпосылки для внутри- и межгенерационной женных особей хозяина в исследуемом диапазоне численных реакций (Hassell 1966). Первая форма роста плотностей проявляет только хальцида численной реакции приводит к скоплению пара- Elasmus schmitti Ruschka (Hymenoptera: Eulophi- зитоидов в местах скученности жертв, а вторая – к dae) (Gumovsky et al. 2007). Для ихневмонида L. увеличению количества паразитоидов вслед за ро- argiolus также показано, что в местах наибольшей стом плотности популяции хозяев в последующих плотности популяции хозяина самки паразитоида поколениях. откладывают больше яиц (Русина 2009), однако Несмотря на методические сложности в раз- это не приводит к регуляции численности хозяина. граничении разных компонентов поведенческой Регуляция имеет место, если отмечается положи- реакции паразитоидов в природных условиях, ре- тельная корреляция доли зараженных хозяев c их гуляторное значение численной и функциональ- плотностью (Викторов 1976; Hassell 2000). Обыч- ной реакций показано в лабораторных и природ- но регуляция наблюдается при минимальных зна- ных экспериментах на одиночных насекомых и не чениях плотности популяции хозяина (Викторов вызывает сомнений (Хорхордин 1975; Гурьянова 1976; Гурьянова 1978). 1978; Ruberson et al. 1991). Проявление этих реакций для паразитоидов Таким образом, при изучении реакций пара- общественных ос имеет специфику, связанную, зитоида на распределение общественных ос воз- с одной стороны, с сезонным развитием семьи никает необходимость в оценке структуры посе- хозяина и увеличением числа пригодных для ления осы-хозяина (типы гнезд и семей), анализе заражения личинок, а с другой, ограничение воз- пространственно-временного распределения тро- действия паразитоидов определяется разными фических (для паразитоида) пятен и выяснении проявлениями защитного поведения у ос-хозяев механизмов регуляции паразитоидом продуктив- (Strassmann 1981; Lutz et al. 1984; Makino 1989; ности семей. Этим вопросам и посвящено наше Makino and Sayama 1994; Русина 2008). исследование взаимоотношений ихневмонида L. Анализ литературных данных (Strassmann argiolus с осой P. nimpha (Christ) в Луганском при- 1981; Keeping and Crewe 1983) и нашего материала родном заповеднике. Пространственно-временные взаимоотношения паразитоида и хозяина 55 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2006). На трафарет из шестиугольников наносили контур гнезда и отмечали расположение в ячеях Поведенческие реакции природной популяции разных категорий расплода (яиц, личинок I–V паразитоидов в условиях свободного выбора се- возрастов и куколок), а также следы пребывания мей хозяина при их естественном распределении паразитоидов, личинки которых съедают кукол- были проанализированы нами по данным, собран- ку хозяина. Присутствие L. argiolus определяли ным на степных участках отделения Провальская по наличию по краям ячеи овально скошенных степь Луганского природного заповедника (ЛПР) остатков линочной кутикулы светло-желтого или (48°8´с.ш., 39°49´ в.д.) в июне–июле 2007–2009 гг. светло-оранжевого цвета (Makino 1983); в не- Для P. nimpha характерен годичный цикл которых ячейках также мог находиться кокон па- развития. Перезимовавшие осемененные самки- разитоида. Определяли, в какой период развития основательницы весной закладывают гнездо и семьи происходило заражение расплода: 1 – 1-ая выращивают первое поколение рабочих особей. генерация паразитоида заражает семью до выхода Семья, развиваясь, переходит от выращивания рабочих; пораженными оказываются личинки, из рабочих к продукции половых особей (самцов и которых должны были развиться первые рабочие; будущих основательниц). Распад семьи и спари- 2 – 1-ая генерация заражает личинок вскоре после вание происходит в конце лета и осенью. Зимуют выхода рабочих; т.е. личинок, из которых должны будущие основательницы, а самцы и рабочие осе- были развиться более поздние рабочие. нью погибают. Статистические методы. Сравнение частот Анализ типа пространственного распреде- вариантов гнезд и семей в разные годы прово- ления 243 семей, гнездившихся на карагане дили с помощью критерия χ2. Связь числа и доли Caragana frutex (L.) C. Koch, миндале Amygdalus зараженного расплода семьи (число ячей с пара- nana L. и шиповнике Rosa sp., включал подсчет зитоидами от общего числа ячей в гнезде, %) с ее коэффициента агрегации R (index of spacing, Clark пространственными параметрами (расстоянием к and Evans 1954) и скученности m (mean crowding, ближайшему соседу и скученностью) оценивали с Lloid 1967). помощью теста корреляции Спирмена. Для срав- Коэффициент агрегации рассчитывали по нения двух независимых выборок семей (зара- формуле R = r /r где r – эмпирическое среднее женных и незараженных) использовали критерий A E.; A значение ближайших расстояний от одного гнезда Стьюдента (в случае нормального распределения к другому (в м); r – теоретическое среднее значе- признаков) или Манна–Уитни (в случае ненор- E ние, высчитывается как 1/2√q; при этом q – плот- мального распределения признаков). Множе- ность гнездования, т.е. наблюдаемое общее число ственное сравнение выборок семей: 1 – сильно за- гнезд, деленное на общую площадь. Таким образом, раженных (в гнездах 5 и более % ячей с L. argiolus); R = 2 r √q. При этом исходили из того, что коэф- 2 – слабо зараженных (гнезда с зараженностью до A фициент агрегации R равный единице служит сви- 5%); 3 – незараженных – проводили по критерию детельством случайного распределения гнезд. Его Крускала–Уоллиса и Данна (Гланц 1999). значения, близкие к нулю, отражают тенденции к Полученные результаты были статистически агрегированному распределению, а значения, близ- обработаны с помощью программы Statistica, v. 6.0 кие к 2.5, свидетельствуют о равномерном характе- (Statsoft Inс, USA 1984–2001). ре распределения (Clark and Evans 1954). Скученность оценивали по методу Ллойда (Lloid 1967) на площадках 5 × 5; 10 × 10; 15 × 15 РЕЗУЛЬТАТЫ и 30 × 30 м. Демографический анализ семьи и картиро- В условиях Провальской степи ЛПР заражение вание гнезда. Ежегодно проводили описание семей хозяина имаго 1-й генерации паразитоида структуры поселения. При этом регистрирова- происходит, по-видимому, в конце мая – первой ли состав каждой семьи (присутствие самки- декаде июня. Об этом косвенно свидетельствуют основательницы, подсчет рабочих и самцов и гнездовые карты семей, собранных в более позд- индивидуальное мечение всего имагинального ние сроки (с середины июня–июле), когда уже населения семьи) и картировали гнездо (Русина видны ячейки, содержащие зараженный расплод. 56 Л.Ю. Русина Типы семей в поселениях в период развития в гнездах 1-й генерации Latibulus argiolus На этой стадии сезонного развития в поселени- ях P. nimpha встречаются следующие основные ка- тегории семей, выделяемые по специфике гнезда (первичное или вторичное), характеру заражен- ности паразитоидами L. argiolus и срокам начала гнездования, а также длительности выживания самки-основательницы в составе семьи (Рис. 1). 1. Семья на первичном гнезде. Более 87% се- мей в поселении. Семьи этой категории проходят цикл развития частично или полностью. Размеры Рис. 1. Доля семей и гнезд (в %) в поселениях P. nimpha гнезд разнообразны и зависят от сроков начала 2007–2009 гг. на степных участках отделения Провальская гнездования, репродуктивной активности самок- степь Луганского природного заповедника. основательниц, а также от характера заражения Типы семей: 1) зараженная; 2) успешная незараженная; 3) си- ротская; 4) узурпированная чужой самкой; 5) семья на вторич- семьи паразитоидами. ном гнезде; 6) брошенное гнездо. 1.1 Успешная семья. К этой категории относятся Fig. 1. The proportion of colonies and nests (in %) in 2007–2009 P. семьи, сохраняющие самок-основательниц. Семьи nimpha populations on the steppe sites of the Proval‘skaya steppe этой категории имеют на данном этапе сезонного division of the Lugansk nature reserve. развития самые крупные гнезда в популяции; в Colony types: 1) parasitized; 2) successful non-parasitized; 3) or- них, как правило, в конце цикла выращиваются и phan; 4) usurped by an alien foundress; 5) colony on the secondary самцы, и будущие основательницы. nest; 6) abandoned nest. 1.1.1 Семья заражена паразитоидами до вы- хода рабочих. Эти семьи основаны относительно сразу после их появления. Гнездо небольшого раз- рано и достаточно долго сохраняют самку- мера. Семья продолжает функционировать благо- основательницу. Заражение происходит на ранних даря рабочим. Семьи этой категории могут быть этапах жизненного цикла. Паразитоиды локали- заражены паразитоидами, причем зараженный зуются в центральных ячеях и поражают личинок, расплод располагается как по периферии, так и в которые должны были дать первую когорту ра- центре гнезда. бочих. Гнезда маленьких размеров – 30–50 ячей. 1.3. Узурпированная семья. Семья с самкой- Зараженность семьи может достигать 27%. основательницей и рабочими. В гнезде много пу- 1.1.2. Семья заражена паразитоидами после стых ячей; среди расплода преобладают личинки выхода рабочих. Эти семьи также продолжитель- старшего возраста и куколки, что расценивается ное время сохраняют основательницу, однако, по- как косвенный признак захвата семьи чужой сам- скольку заражение происходит на более поздних кой (Русина 2006). этапах жизненного цикла, гнезда достигают более 1.4. Брошенное гнездо. Маленькое гнездо, менее крупных размеров – 60–210 ячей. Паразитоиды 50 ячей, без признаков повреждения. Гибель рас- локализуются в периферических ячеях и поража- плода и семьи происходит в результате исчезнове- ют личинок, которые должны были дать после- ния самки-основательницы (преимущественно во дующую когорту рабочих. время фуражировки) до выхода рабочих. Семьи 1.1.3. Незараженная семья. Семьи этой катего- этой категории гнезд также бывают заражены рии разнообразны по размерам. При низком уров- паразитоидами. не зараженности поселения (число зараженных 1.5. Разоренное гнездо. К разоренным относили семей, %) среди незараженных семей отмечаются гнезда, поврежденные в разной степени и практи- крупные гнезда, при высоком – эта категория чески полностью разрушенные: а) стихийными представлена небольшими по размерам семьями факторами (ливни, паводки); б) хищниками; в) поздно загнездившихся самок. антропогенными воздействиями (сенокошение, 1.2. Сиротская семья. Семья утрачивает самку- вытаптывание скотом и пожары). В некоторых основательницу незадолго до выхода рабочих или случаях причину гибели семьи удается доподлин- Пространственно-временные взаимоотношения паразитоида и хозяина 57 но установить, в других о ней можно судить по способ не позволяет учесть абсолютного числа косвенным признакам. Так, шершень Vespa crabro самок паразитоида, а также определить характер (L.) (Hymenoptera: Vespidae), выедая часть рас- их реакции (функциональная, численная или плода, оставляет поврежденные ячейки в гнезде, комбинированная), но все же дает возможность а при нападении муравьев гнездо остается не- оценить некоторые особенности деятельности тронутым, но полностью разграбленным. Гнезда паразитоидов. исчезают после нападения птиц и млекопитаю- Так, для проверки предположения о связи за- щих: сорокопутов, жулана обыкновенного Lanius раженности семьи с плотностью гнездования мы collurio L. и сорокопута чернолобого L. minor L. проанализировали различия в интенсивности за- (Passeriformes: Laniidae) и барсука Meles meles (L.) ражения паразитоидами гнезд в 34 скоплениях с (Carnivora: Mustelidae). Остатки гнезда и распло- разными параметрами плотности. Пространствен- да могут находиться неподалеку. В некоторых по- ная организация поселений P. nimpha отличалась врежденных семьях отмечали следы пребывания некоторой упорядоченностью. Гнезда на терри- паразитоидов. тории заповедника располагались в скоплениях 2. Семья на вторичном гнезде. После разруше- и поодиночке. Размещение гнезд ос в пределах ния или повреждения гнезда хищниками самки- участков обитания было оценено как агрегиро- основательницы в одиночку (до выхода рабочих) ванное, поскольку коэффициент агрегации Клар- или вместе с рабочими основывают новое гнездо. ка и Эванса R был близок к нулю (0.2, 0.3 и 0.19 Заражения расплода паразитоидами в этой кате- по годам соответственно). Годовых различий по гории гнезд не наблюдали. значениям дистанций между гнездами и по числу В разные годы поселения ос различались по гнезд на площадках 3 × 3, 5 × 5, 10 × 10 и 15 × 15 м. своей структуре – χ² = 33.48; df = 10; p < 0.001 (Рис. не найдено. Однако в целом плотности отдельных 1). Статистически значимые различия выявлены скоплений и дистанции между гнездами сильно между выборками 2007 и 2009 гг., с одной стороны, варьировали, что могло оказывать влияние на по- и 2008 г., с другой (χ² = 16.46; df = 5; p < 0.01 и χ² = исковое поведение паразитоидов. Как оказалось, 23.38; df = 5; p < 0.001 по годам соответственно). в некоторых (хотя и не во всех) скоплениях, чем В целом в 2007–2009 гг. L. argiolus был обнаружен ближе расположены семьи друг к другу и чем в 53.9% семей (131 из 243). В 2008 г. доля зара- больше их на площадке 10 × 10 м, тем выше как женных семей была заметно снижена (38.7%, 41 абсолютное число ячей в гнезде, содержащих за- из 106) по сравнению с 2007 г. (71.7%, 33 из 46). раженный расплод (–0.57 < r < –0.73; 0.01 < р < В 2009 г. этот показатель снова возрос до 62.6% 0.05), так и доля таких ячей, тs.е. зараженность се- (57 из 91). В годы относительно высокой числен- мьи (–0.36 < r < –0.82; 0.01 < р < 0.05). По данным ности осы P. nimpha (2007 и 2009 гг.) отмечено 2009 г., чем выsше скученность гнезд на площадках повышение доли брошенных гнезд. Кроме того, 10 × 10 м, тем сильнее зараженность как отдель- доля перезаложенных семей возрастала к концу ных семей (r = 0.39; р < 0.01), так и всего поселе- июля (выборка последней декады июля 2009 г.), s ния (r = 0.40; р < 0.05). Таким образом, некоторая что связано с повышением активности хищников s связь параметров заражения семьи с ее простран- в последней декаде июля. ственными характеристиками прослеживается, но она имеет нестабильный характер. Регуляторная роль 1-й генерации Продуктивность семей. Сравнение семей, Latibulus аrgiolus в разные годы зараженных и незараженных 1-й генерацией па- разитоида, показывает статистически значимые При изучении реакций паразитоида на распре- различия между этими двумя выборками прежде деление семей хозяина возникает необходимость всего по числу имаго, которые потенциально мог- оценки численности и активности как первого, так ли быть выращены в семье (Рис. 2). Этот параметр и второго. Поскольку определение численности (потенциальное число имаго, ПЧИ) представляет самок паразитоида в природе крайне затруднено, собой сумму числа рабочих и самцов, вышед- в качестве показателя относительной их числен- ших из куколок, и числа ячей с паразитоидами. ности использовалась доля зараженных семей в Число мекониев в гнезде было бы более точным поселении (далее зараженность поселения). Этот показателем размеров семьи, однако при этом не- 58 Л.Ю. Русина Рис. 2. Потенциальное число имаго в семьях P. nimpha. Категории семей: 1 – зараженные и 2 – незараженные. Тест Манна–Уитни: * – p < 0.05. Fig. 2. Potential imago number in P. nimpha colonies. Colony categories: 1 – parasitized and 2 – non-parasitized. Mann–Whitney U test: * – p < 0.05. Рис. 3. Потенциальное число имаго в семьях P. nimpha. Категории семей: 1 – зараженные на 5 и более %; 2 – зараженные менее 5%; 3 – незараженные. Тест Крускала–Уоллиса по годам соответственно: H = 6.5, p < 0.05; H = 6.2, p < 0.05 и H = 8.2, p < 0.05. Множественное сравнение по критерию Данна: * – p < 0.05. Fig. 3. Potential imago number in P. nimpha colonies. Colony categories: 1 – parasitized up to 5 or more %; 2 – parasitized up to less than 5%; 3 – non-parasitized. Kruscal–Wallace test by years respectively: H = 6.5, p < 0.05; H = 6.2, p < 0.05 and H = 8.2, p < 0.05. Multiple comparison according to the Dunn’s test: * – p < 0.05. возможно сохранить семьи живыми. Поскольку (сильно зараженные – в гнездах 5% и более ячей незараженные семьи из всех выборок уступали по с L. argiolus – и слабо зараженные – менее 5% ПЧИ зараженным семьям, то можно утверждать, ячей с L. argiolus). Ежегодно незараженные семьи что паразитоиды выбирали наиболее крупные были в среднем мельче слабо зараженных по ПЧИ семьи. Дополнительное свидетельство выбора (Рис. 3), а в 2008 г. (Рис. 4D) и в 2009 г. (Рис. 4В) – паразитоидом более крупных по продуктивности еще по числу личинок старших возрастов и по семей хозяина на более поздних этапах их сезон- числу рабочих соответственно. ного развития прослеживается и при выделении Зараженность семьи существенно влияет на внутри категории зараженных семей 2 групп ее продуктивность. Так, в 2007 и 2009 гг. сильно Пространственно-временные взаимоотношения паразитоида и хозяина 59 Рис. 4. Показатели продуктивности семей P. nimpha в 2007–2009 гг. Категории семей и размеры выборок такие же, как на рис. 3. Тест Крускала–Уоллиса по годам соответственно: (А) размеры гнезда (число ячей): H = 9.7, p < 0.01; H = 4.3, p > 0.05 и H = 7.9; p < 0.05; (B) число рабочих: H = 9.5, p < 0.01; H = 4.2, p > 0.05 и H = 13.9, p < 0.01; (C) число куколок: H = 3.7, p > 0.05; H = 2.9, p > 0.05 и H = 9.2, p = 0.01; (D) число личинок IV и V возрастов: H = 4.5, p > 0.05; H = 9.4, p < 0.01 и H = 2.7, p > 0.05. Множественное сравнение по критерию Данна: * – p < 0.05; ** – p < 0.01 и *** – p < 0.001. Fig. 4. P. nimpha colony productivity indices in 2007–2009. Colony categories and sample sizes are the same as in Fig 3. Kruscal–Wallice test by the years respectively: (А) nest size (the number of cells): H = 9.7, p < 0.01; H = 4.3, p > 0.05 and H = 7.9; p < 0.05; (B) the number of workers: H = 9.5, p < 0.01; H = 4.2, p > 0.05 and H = 13.9, p < 0.01; (C) the number of pupae : H = 3.7, p > 0.05; H = 2.9, p > 0.05 and H = 9.2, p = 0.01; (D) the number of IV–V-stage larvae: H = 4.5, p > 0.05; H = 9.4, p < 0.01 and H = 2.7, p > 0.05. Multiple comparison according to the Dunn’s test: * – p < 0.05; ** – p < 0.01 and *** – p < 0.001. зараженные семьи уступали слабо зараженным это семьи, зараженные до выхода рабочих, точнее по числу ячей и рабочих (Рис. 4A, B), а в 2009 г., до окукливания первой когорты личинок, когда кроме того, и по числу куколок (Рис. 4С). В 2007 г. число пригодных для заражения личинок IV и V сильно зараженные семьи уступали незараженным возрастов невелико (в среднем бывают заражены по числу личинок старших возрастов (Рис. 4D). 3 личинки, максимально – 5). При этом нет усло- Число сильно зараженных семей составило вий для проявления функциональной реакции 12 (36.4% из 33), 5 (12.2%, из 41) и 16 (28.1% из паразитоида, но, с другой стороны, именно высо- 57) по годам соответственно. Следует отметить кая зараженность на этой стадии в наибольшей неоднородный состав этой группы. Во-первых, степени сказывается на дальнейшем развитии се- 60 Л.Ю. Русина мьи. Продуктивность таких семей впоследствии Различия в продуктивности семей, заражен- была заметно снижена из-за недостатка первых ных в разной степени, несомненно, указывают рабочих (Рис. 4А–D). В эту группу попадают на наличие регулирующего воздействия парази- также семьи, зараженные в более поздние сроки тоида. Это воздействие может зависеть от сроков (после выхода рабочих) и содержащие в среднем заражения и активности паразитоидов в семьях. 8 (максимально 14) ячей с паразитоидом. Высо- Влияние сроков опосредовано межгенерацион- кая зараженность семьи в таком случае может ной численной реакцией паразитоида (высокая быть результатом как функциональной, так и относительная численность паразитоида сопро- численной реакции паразитоида. вождается и более ранним его проникновением в Следует отметить, что возрастание числа и семью хозяина). доли семей, зараженных до выхода рабочих, от- В отдельных случаях эти механизмы перепле- мечалось в 2007 и 2009 гг. (8 и 3 семьи по годам таются. соответственно) на фоне повышения численности Такие же по эффекту случаи заражения 1-й как хозяина, так и паразитоида. генерацией L. argiolus в более ранние сроки сезон- В 2007 г. этому также могло способствовать ме- ного развития семей хозяина отмечались нами нее интенсивное развитие семей из-за холодных у P. dominulа в Херсонской обл. на чердаках и в погодных условий первой декады мая. отдельных поселениях P. gallicus (L.) на растени- Ячейки со следами пребывания паразитоида ях, а также у P. nimphа в окрестностях Луганска найдены и среди брошенных гнезд 2007 и 2009 гг. (Русина 2010а; Русина и Шиян-Глотова 2007). (в каждом году по три гнезда). К заражению семей до выхода рабочих могут приводить также сдвиги начала гнездования (и ОБСУЖДЕНИЕ последующих фаз) на более поздние сроки из-за специфичных погодных условий в период осно- Стимулирующее влияние плотности популя- вания семьи (Русина 2008). ции хозяина на активность паразитоидов подробно Следует отметить, что заражение семей до вы- исследовано у многих насекомых (Викторов 1976; хода рабочих может оказаться весьма опасным Гурьянова 1978, 1984; Hassell 1966, 2000; Hassell для потомства паразитоида, поскольку в этом слу- and Waage 1984; Reznik and Umarova 1991; Comins чае выживание семьи хозяина напрямую опреде- et al. 1992). При этом исследователи сходятся на ляется жизнью самки-основательницы. После ее том, что основная причина роста зараженности гибели в течение суток расплод хозяина вместе с связана с повышением численности паразитоидов потомством паразитоида растаскивается муравья- в местах скопления хозяина. Наблюдаемое в на- ми (Русина 2010б). шем случае увеличение зараженности с ростом Вместе с тем, чем больше по размерам были се- плотности гнездования хозяина может быть мьи и чем ближе располагались семьи в скоплени- результатом как индивидуального, так и чис- ях, тем больше в них было расплода, зараженного ленного компонентов. Рассмотрим различия в L. argiolus. Последнее может отчасти рассматри- зараженности семей с разными пространственно- ваться как проявление у этого вида паразитоида временными показателями и попробуем опреде- функциональной реакции на повышение числа лить поведенческие механизмы взаимоотношений личинок хозяина в гнезде, подобное той, которая у паразитоидов с осой-хозяином. известна у паразитоидов одиночных насекомых, Судя по результатам проведенного анализа, проводящих больше времени в местах скоплений самки L. argiolus концентрируют свою поисковую семей хозяина и откладывающих там больше яиц активность на участках с высокой скученностью (Гурьянова 1978; Хорхордин 1975; Ruberson et al. семей хозяина, распределяясь в зависимости от 1991). Однако более точная оценка роли функци- размеров гнезд. К заражению хозяина паразитоиды ональной и численной реакции L. argiolus требует (на фоне их относительного обилия) приступают в выяснения, сколько самок участвует в заражении более ранние сроки, подчас до выхода рабочих. У одной семьи. семей, зараженных до выхода рабочих, оказывают- Сравнивая поведение паразитоидов обще- ся в дальнейшем самые мелкие гнезда в популяции ственных ос-полистов с таковым у паразитоидов и существенно снижена продуктивность. одиночных насекомых, с одной стороны, можно Пространственно-временные взаимоотношения паразитоида и хозяина 61 отметить явное сходство. В частности, просле- и регуляция численности насекомых. В кн.: Б.П. живается поведенческая реакция паразитоидов Мантейфель и А.А. Захаров (Ред.). Поведение на- на плотность популяции хозяина; при этом регу- секомых. Наука, Москва: 95–118. Русина Л.Ю. 2006. Осы-полисты в природных и ан- ляция его численности проявляется при малых тропогенных ландшафтах Нижнего Приднепровья. плотностях последнего (Викторов 1976). Однако Издательство Херсонского государственного уни- специфика структуры популяции ос-полистов верситета, Херсон, 200 с. как общественных насекомых, когда основной Русина Л.Ю. 2008. Реакция паразитоидов бумаж- единицей выступает не особь, а семья, накладыва- ной осы Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, ет отпечаток на характер этих зависимостей. Так, Vespidae, Polistinae) на распределение хозяина. Эн- поведенческая реакция паразитоидов выражается томологическое обозрение, 87(3): 514–536. в выборе крупных семей хозяина. Не менее важ- Русина Л.Ю. 2009. Структурно-фукциональная ор- но отметить, что фактор плотности популяции ганизация популяций ос-полистов (Hymenoptera, хозяина оказывается опосредованным не только Vespidae). Труды Русского энтомологического обще- неравномерностью темпов развития семей и их ства, 79: 1–217. Русина Л.Ю. 2010а. Самоорганизация популяций у пространственным размещением, но и временным ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae). (сезонным) аспектом их развития. Низкая плот- Энтомологическое обозрение, 89(2): 295–319. ность популяции хозяина, при которой парази- Русина Л.Ю. 2010б. Некоторые аспекты взаимоотно- тоид регулирует численность осы, соответствует шений муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и ос- определенной фазе развития семей в сезоне, полистин (Hymenoptera, Vespidae). Зоологический а именно – фазе до выхода рабочих. В целом журнал, 89(12): 1520–1530. складывается картина таких взаимоотношений Русина Л.Ю. и Шиян-Глотова А.В. 2007. Осы-полисты «паразитоид–хозяин», в которой пространствен- в окрестностях г. Луганска, Природничий альманах, ный и временной аспекты тесно переплетаются. 9: 154–164. Хорхордин Е.Г. 1975. Реакция естественной популяции Pleolophus bazisonus (Hymenoptera, Ichneumonidae) БЛАГОДАРНОСТИ на распределение его хозяина – рыжего соснового пилильщика. Зоологический журнал, 54(6): 952–961. Выражаю искреннюю признательность студентам Хорхордин Е.Г. 1977. Основные концепции и подходы Херсонского государственного университета М. Бо- к изучению реакций энтомофагов на плотность гуцкому и А. Гулак за помощь в сборе материала, а вредителей. Успехи современной биологии, 84(2): также дирекции и сотрудникам Луганского природного 305–314. заповедника за предоставленную возможность и содей- Clark P.J. and Evans F.C. 1954. Distance to nearest neigh- ствие в проведении исследования. Я искренне благо- bor as a measure of spatial relationship in populations. дарю д.б.н. Г.М. Длусского, д.б.н. С.Я. Резника и д.б.н. Ecology, 35(4): 445–453. А.П. Расницына за ценные замечания при обсуждении Comins H.N., Hassel M.P. and May R.M. 1992. The результатов и работе над рукописью. spatial dynamics of host parasitoids system. Journal of Animal Ecology, 61: 735–748. ЛИТЕРАТУРА Gumovsky A., Rusina L. and Firman L. 2007. Bionom- ics, morphological and molecular characterisation of Викторов Г.А. 1975. Динамика численности животных Elasmus schmitti and Baryscapus elasmi (Hymenoptera: и управление ею. Зоологический журнал, 54(6): Chalcidoidea, Eulophidae), parasitoids associated with 804–821. a paper wasp, Polistes dominulus (Vespoidea, Vespidae). Викторов Г.А. 1976. Экология паразитов-энтомофагов. Entomological Science, 10: 21–34. Наука, Москва, 152 с. Hassell M.P. 1966. Evaluation of parasite and predator Гланц С. 1999. Медико-биологическая статистика. responses. Journal of Animal Ecology, 35(1): 65–75. Практика, Москва, 459 с. Hassell M.P. 2000. Host–parasitoid population dynamics. Гурьянова Т.М. 1978. Поведенческие реакции Exenterus Journal of Animal Ecology, 69: 534–566. abruptorius (Hymenoptera: Ichneumonidae) на плот- Hassell M.P. and May R.M. 1974. Aggregation of preda- ность популяции рыжего соснового пилильщика в tors and insect parasites and its effect on stability. Jour- эксперименте. Зоологический журнал, 58(10): 1511– nal of Animal Ecology, 43: 567–594. 1518. Hassell M.P. and Waage J.K. 1984. Host–parasitoid Гурьянова Т.М. 1984. Поведенческие механизмы взаи- population interactions. Annual Review of Entomology, моотношений у паразитов-энтомофагов с хозяевами 29: 89–114. 62 Л.Ю. Русина Keeping M.G. and Crewe R.M. 1983. Parasitoids, com- paper wasp, Polistes snelleni (Hymenoptera, Vespidae). mensals and colony size in nests of Belonogaster (Hy- Japanese Journal of Entomology, 62(2): 377–383. menoptera: Vespidae). Entomological Society of South- May R.M. and McLean A.R. 2007. Theoretical ecology: ern Africa, 46(2): 309–323. Principles and applications. Oxford University Press, Lloyd M. 1967. Mean crowding. Journal of Animal Ecology, Oxford, 257 p. 36: 1–30. Morrison G. and Strong D.R.Jr. 1981. Spatial variation in Lutz G.G., Strassmann J.E. and Hughes C.R. 1984. Nest egg density and the intensity of parasitizm in neotropi- defense by the social wasps, Polistes exclamans and P. cal Chrysomelid (Cephaloleia consanguinea). Ecologi- instabilis (Hymenoptera: Vespidae) against the parasi- cal Entomology, 6: 55–61. toid Elasmus polistis (Hym.: Chalcidoidea: Eulophidae). Reznik S.Ya. and Umarova T.Ya. 1991. Host population Entomological News, 95(2): 47–50. density influence on host acceptance in Trichogramma. Makino S. 1983. Biology of Latibulus argiolus (Hy- Entomologia Experimentalis et Applicata, 58: 49–54. menoptera: Ichneumonidae), a parasitoid of the paper Ruberson J.R., Tauber M.J., Tauber C.A. and Gollands B. wasp Polistes biglumis (Hymenoptera: Vespidae). Kon- 1991. Parasitization by Edovum puttleri (Hymenoptera: tyu, 51(3): 426–434. Eulopidae) in relation to host density in the field. Eco- Makino S. 1989. Losses of workers and reproductives logical Entomology, 16: 81–89. in colonies of the paper wasp Polistes riparius (Hy- Solomon M.G. 1964. The natural control of animal popu- menoptera, Vespidae) due to the parasitic wasp Latibu- lations. Journal of Animal Ecology, 49(18): 1–35. lus sp. Researches on Population Ecology, 31(1): 1–10. Strassmann J.E. 1981. Parasitoids, predators, and group Makino S. and Sayama K. 1994. Bionomics of Elasmus size in the paper wasp, Polistes exclamans. Ecology, japonicus (Hymenoptera, Elasmidae), a parasitoid of a 62(5): 1225–1233. Представлена 10 января 2010; принята 15 января 2011.