Morfoanatomia doenvoltórioseminaldeespécies brasileirasde Indigofera L. (Leguminosae,Papilionoideae) & Simone de Pddua Teixeira1 Vani Maria Alves Corrêa2 Resumo (Morfo-anatomiadoenvoltórioseminaldeespéciesbrasileirasdcIndigoferaL.(Leguminosae,Papilionoideae)) O grande númerodc espécies c acomplexidade do gênero Indigofera geram controvérsias taxonômicas dc difícilresolução. Para contribuircom a taxonomia do gênero, foram levantados caracteres diagnósticos do envoltório seminal de sete espécies brasileiras de Indigofera, utilizando técnicas de exame de superfície e histológicas. As sementes são pequenas, em sua maioria rombóides mas também cúbicas ou cilíndricas, variandodeverde-clarasacastanho-escuras,exotestais,albuminosas,comhilomediano,circularaovado,de coloração conspícua. O envoltório apresentou microescultura micro a macrorrcticulada, sendo constituído pormacroesclereídes (com conteúdo fenólicoem cinco espécies) c osteosclercídes. Embora a anatomiado envoltório da semente não tenha apresentado diferenças marcantes entre as espécies, a combinação de caracteresprovenientesdamicroesculturadasuperfícieseminal,daformaedotamanhodohilocdasemente, c do númerode camadasde osteosclercídes, permitiu a identificaçãodasespéciesestudadas neste trabalho. Foiconcluídoqueaanatomiaé umaferramentabastante útil parasubsidiarataxonomiadogênero. Palavras-chave: Anatomia,microscopiaeletrônicadcvarredura,microescultura,taxonomia,testa,semente. Abstract (Seed-coat morphology and anatomy ofBrazilian species ofIndigofera L. (Leguminosae, Papilionoideae)) The large numberofspecies and thecomplexity ofthe genus Indigofera have lead to difficult delimitation between species. Inordertocontributetowardsthetaxonomyofthegenus,diagnosticcharactersoflheseed coat ofseven Brazilian species of Indigofera wilh the utilization ofsurface examination and histological techniqucswereexplored.Sccdsaresmall,mostlyrhomboidbutsomelimescuboidorcylindrical,lightgreenish todarkbrownish,exo-testal,albuminous,withmedium-sized,circulartoovate,conspicuouslycoloredhilum. Seedcoathasmicrotomacroreticulatemicrosculpture,phenolicmacrosclereidsandosteosclereids.Although considerable differcnces among the seedcoat anatomy within species was not found, it was possible to identify the species with basis on the combination ofcharacters from seed coat microsculpture, both shape andsizeoflhehilumandsccds,aswellaslhenumberoflayersofosteosclereids. Itisconcludedthalanatomy isausefui tool toset taxonomical patters within Indigofera. Keywords: Anatomy, seedcoatmicrosculpture,scanningclcetron microscopy,taxonomy, testa, seed. Introdução camposlimpos,camposrupestres,cerradoseem Indigofera é o terceiro maior gênero dc áreas abertas, principalmente cm ambientes Leguminosae, constituído por cerca de 700 perturbados (Moreira & Tozzi 1997). A este espécies,distribuídaspelostrópicosesubtmpicos, gênero pertence a espécie popularmente sendo na maior parte representadas por plantas conhecida como "índigo" (/. tinctoria), cuja herbáceasesubarbustivas(Polhill 1981,Schrirc tinturaapresentagrandevalornaindústriatêxtil. 2005),anuais(Mairapetyanetal. 1986,Aziz& Estaespécie tem sidoestudada aindaquantoao Khan 1993) ou perenes, eretas ou prostradas teor de rotenóides na semente, apresentando (Burkart 1942). Muitas espécies dc Indigofera toxicidade para a larva do mosquitoAnopheles & estãorepresentadasnaflorasul-americana,sendo stephensi, transmissor da malária (Kamal que no Brasil foram listadas onze espécies Mangla 1993).Outrasespéciescompropriedades (Bcntham 1859),comocorrênciaregistradapara farmacológicas,comoporexemplo/. spicata, I. Artigorecebidoern07/2000. Aceitopara publicaçãocm0.1/2007. 'Universidade de São Paulo, Faculdade de Ciências Farmacêuticas dc Ribeirão Preto, Departamento dc Ciências Farmacêuticas, Av. doCafé, s/n, 14040-901, RibeirãoPreto, SP, Brasil, [email protected] 2UniversidadedeSãoPaulo,FaculdadedcMedicinadc RibeirãoPreto,DepartamentodcBiologiaCelularcMolecularc BioagentesPatogênicos,Av. Bandeirantes,3900, 14049-900,RibeirãoPreto,SP, Brasil. SciELO/JBRJ cm 12 13 14 15 16 17 266 Teixeira, S. P. &Corrêa, V.M.A. suffniticosa e I. truxillensis (Souza etal. 1988, conseqüentemente,suautilizaçãonaagronomia, Garcez et al. 1989), ocorrem no Brasil e são fitoterapia e recuperação de áreas degradadas ccoonmhpeOcõiedmgasroapnogdpêuenlearnroúmemInentdreiogpoofrdee“rAanei(slLpeeiérwcaii”se.s19q8u7e) ddreeesgticesetrgrrêaanddaeor,ao m(faMoiorormreaiiçarãado&asvTeeogszepztéiacci1ie9os9n7a)blr.asoinledieraés dificulta a realização de trabalhos de revisão Baseando-senofatodequeamorfologia taxonômica, restringindo as informações a do envoltório seminal é de grande valor para regiões fitogeográficas, como porexemplo, a estudostaxonômicoseevolutivos(Plazaetal. listag&em de Indigofera do sudeste da Ásia 2004, Zeng et al. 2004), em especial para a (Kort Thijsse 1984). A regionalização dos família Leguminosae (Javadi & Yamaguchi estudos,poroutrolado, acarretaproblemasna 2004),estetrabalhosepropôsaestudarovalor delimitaçãotaxonômicadasespéciese,assim, taxonômico de caracteres provenientes do estas apresentam muitos sinônimos, amaioria envoltório seminal de espécies brasileiras de estabelecida apenas com base em trabalhos Indigofera, utilizando técnicas de exame de de morfologiaexterna. As espécies são muito superfície e histológico, a fim de adicionar semelhantes morfologicamente (Moreira & dados que contribuam com trabalhos Tozzi 1997, Lewis 1987) e, muitas vezes, taxonômicose filogenéticosdogênero. sinonimizadascombaseempoucoscaracteres de morfologia externa, como é o caso de I. Materiais e Métodos mLiecornoc&arAplaaien/.1s95a1b)u.licola(sinonimizadaspor Sementes de sete espécies brasileiras de Indigofera foram analisadas a partir de Tais problemastaxonômicos dificultam a materiais herborizado e vivo, listados na identificação das espécies de Indigofera e. Tabela 1. Tabela 1 - Amostras obtidas de materiais de herbário e vivo de espécies de Indigofera. Espécie Material de herbário Material vivo InadsipgeorfiefroaliaBong. NB.RACSuInLh.a4M7A1T7O(UGECR)OSSO: Poconé, 26II 198"’ Indigoferabongardiana BRASIL. SÃOPAULO: (Kuntze) Burk. Rizzinis.n. (RB 110339) Moji-Guaçu,9.VII.I96I IncdaigmopfeesrtarisBong. LBeRiAtSãoILFi.lhSoÃ6O13P(AUUELC)O;:SCãaompPaiunlaos.,03X 1977 C(uSlPtFiRva9d9a2e6m)RibeirãoPreto/SP 1.VII.1977,Coes20(UEC) Indigofera BRASIL. SÃOPAULO: guaraniticaHassI. LeitãoFilho12485(UEC)Buritizal, 14.IV 1981 Indigofera BRASIL. SÃOPAULO: le.ipedezioides Kunth. W- Hoehnes.n. (UEC509J1a0l)e;s,M1I7.N1A.1S95G0ER C(uSlPtFiRva9d9a2e7m)RibeirãoPreto/SP Frutal, 18.IV.1978.Semir7394(UEC) InmdiigcorfoecraarpaDesv. N2B7uR.nAVeSIsII.L51.4908B0(A,HHLUIeEiAtF:ãSo)FF;eiilrMhaAodeT11OS3a9nG3tRa(nOUaS,ESCs/O)d:ataP.occ (CLSoagProFuaRmbd8oá3/9A7Mb)aS;etF(éaS,zPeSFanRldva9a9Nd2ho8ur)m/iBrAim, Indigofera BRASIL. BAHIA: spicata Forssk. 2239..VXIIIII..II9989I6,,LSeawritsorIsit.an2.b2u(7naR(,BUAE2nC2e)1l;7V1Ii8lá)hréiuos,, CRReiasomtpdieungsJaadndaeaiUrProFa/ViR,aJd(VaSiTPçiFojRsuca7a/9.M2G1); (VIC 17381) Rodriguésia 58 (2): 265-273. 2007 ISciELO/ JBRJ cm 12 13 14 15 16 17 EnvoltórioseminaldeespéciesdeIndigofera 267 As sementes foram separadas em duas f) a ovado (Figs. 2a, b, d), de coloração partes: mantidas secas para utilização em conspícua (Tab. 2). A coloração e o tamanho microscopia eletrônica de varredura e dohilovariaramentreasespécies(Tab.2): hilos embebidas por 24h para posterior fixação em menores foram encontrados em /. asperifolia FAA (Johansen 1940) e utilização em seções (Fig. 2a), /. bongardiana (Fig. 2b) e I. microcarpa (Fig. 2e); os maiores foram histológicas. Para o exame das sementes em encontrados em I. campestris (Fig. 2c), /. microscopiaeletrônicadevarredura,osmateriais lespedezioides (Fig. 2d) c /. spicata (Fig. 20; forammantidosemsílicagelpor72h,montados I. asperifolia, I. lespedezioides e /. microcarpa apresentaram coloração emsuportesmetálicos,coladossobrefitaadesiva de carbonoe, então, cobertos com ouro em um enegrecida, enquanto as demais espécies metalizador Balzers SCD 050. As observações apresentaramhilosmaisclaros.Oshilosdetodas foram efetuadas em um microscópioeletrônico as espécies apresentaram uma fenda reta e de varredura LEO 435 VP em 10 kv. Para as ampla (Fig. 2), mas I. bongardiana (Figs. lb, descrições da superfície da semente utilizou-se 2b), /. guaranitica e 1. microcarpa (Fig. 2e) a terminologia adotada porZengetal. (2003)e destacaram-se por apresentarem hilos mais para as descrições do envoltório seminal a profundosqueosdasdemaisespécies(Tab. 2). terminologiadeComer(1951). Amicroesculturadoenvoltórioseminalna Lâminas permanentes foram obtidas de região próxima ao hilo (Tab. 2) variou entre o materiais fixados e também de materiais microrreticulado(malhascomaproximadamente 4pm; maioriadas espécies) (Figs. 2a, b, d, e) c revertidos da herborização, após desidratação emsérieetílica,amolecimentoemóleoTerpeniol, o macrorrcticulado (malhas maiores que 8pm) inclusão em parafina (Johansen 1940), (Figs. 2c, D- As sementes são anátropas, exotestais seccionamentoemsérielongitudinalmente(5a O 7 mm de espessura). Os cortes foram corados (Fig. 3)ealbuminosas(Fig. 3b-d). envoltório da semente é constituído por uma camada de com azul de toluidina (0’Brien et al. 1964) e macroesclereídes (Fig. 3) e duas a três de montados em resina sintética (Gerlach 1969). OreagentedePAS foi utilizadoparaadetecção osteosclcreides (Tab. 2, Fig. 3). Tais células depolissacarídeosneutros(0’Brien&McCully apresentaram paredes muito espessas e celulósicas, não lignificadas, como detectado 1981) e a floroglucina acidificada para a pelosresultadospositivoparaoreagentedePAS detecção de lignina (Johansen 1940). e negativo para a floroglucina acidificada. oFbottiodmaiscrnoagsramfeisamsacsomcoansddieçvõiedsaóspetsiccaasl,asefmoruamm Cutículanão foievidenciada. Em /. asperifolia DM (Fig. 3a), /. guaranitica (Fig. 3b), /. fotomicroscópio Leica 50. A eficiência do método de inclusão de m3di)crfoocraarmpaob(Fsiegr.va3cd)osem/.aclreosepsecdleezrioeiíddeess(cFoigm. materiais herborizados foi testada por conteúdofcnólico. Naregiãodohiloocorreram comparação naquelasespéciesonde seobteve duas camadas de macroesclereídes, seguidas material fresco para fixação, e as sementes porváriascamadasdeparênquimacomparedes não apresentaram problemas na estrutura dos muito espessadas, não lignificadas, algumas tecidos e na microesculturada sua superfície. vezes com conteúdo fcnólico, grupos de traqueídes c uma camada de osteoesclereídes. Resultados Os macroesclereídes e osteosclcreides As sementes das espécies de Indigofera originaram-se do tegumentoexternodoóvulo, sãopequenas(5-10mm), rombóides(Figs. la, sendo as células do tegumento interno c.e.f),cúbicas(Fig. lb)oucilíndricas(Fig. ld), colapsadas nodecorrerdodesenvolvimentodo decoloraçãovariandodeverde-claroacastanho embrião (Fig. 3). O endosperma (Figs. 3b-d), escuro,com hilo mediano,circular(Figs. 2c,c, PAS-positivo, persiste nas sementes adultas. Rodriguésia 58 (2): 265-273. 2007 .SciELO/ JBRJ cm l 12 13 14 15 16 17 268 Teixeira, S. P. &Corrêa, V. M.A. ^ rombóide.b./. ESp&Íesde,ndi8°fera-*•>asperifolia.Semer /. lespedezioides.Sementerombóide f / stP,cata-dcementerombeómiednet.eErsocmablóaisd=e.5d0.0/.Mgmu.aranitica.Sementecilíndrica. Rodriguésia 58 (2): 265-273. 20 SciELO/JBRJ cm l 269 EnvoltórioseminaldeespéciesdeIndigofera Figura 2 Eletromicrografias(MEV)mostrandoaformacsuperfíciedohilodesementesdeespéciesdeIndigofera. a / asnerifolia Hilopequeno,ovado.Microcsculturadasuperfíciepróximaaohilomicrorreticulada.h./.lnmKardiana. Hilo pequeno ovado. Microescultura da superfície próximu ao hilo microrreticulada. c. /. campestris. Hilo grande, circular. Microescultura da superfície próxima ao hilo macrorreticulada. d. /. lespedeiioides. Hilo grande, ovado. Microesculturadasuperfíciepróximaaohilomicrorreticulada.e./.microcurpa.Hilopequeno,circular.Microescultura dasuperfíciepróximaaohilomicrorreticulada.f./.spleata.Hilogrande,ovado.Microesculturadasuperfíciepróxima aohilomacrorreticulada. Escalas=50pm. Kodriituésia 58 (2): 265-273. 2007 SciELO/JBRJ cm 12 13 14 15 16 17 Teixeira,S. P. & Corrêa. V.M A. Tabela2-CaracteresmorfológicosdiagnósticosobservadosnasementedeespéciesdeIndigofera. Espécies Formato Tamanho Hilo Microescultura Osteoesclereídes (mm) n=10 do envoltório (número de camadas) /. asperifolia rombóide l,47±0,07x pequeno, ovado microrreticulado 2 (Fig. 3a) (Fig- la) 0,92±0.28 (Fig. 2a), escuro (Fig. 2a) 1. bongardiana cúbica l,5±0,0x pequeno, ovado microrreticulado 2 (Fig. lb) 1,0+0,0 (Fig. 2b), claro (Fig. 2b) 1. campestris rombóide l,3±0,205x grande, circular macrorreticulado 2 (Fig. lc) 1,0±0,0 (Fig. 2c), claro (Fig. 2c) 1. guaranitica cilíndrica l,79±0,21x pequeno, microrreticulado 2 a 3 (Fig. 3b) (Fig. ld) 0,86+0.09 circular, claro 1. lespedezioides rombóide 2,05±0,15x grande, ovado microrreticulado 2 (Fig. 3d)a 3 (Fig. le) 1,3±0,35 (Fig. 2d), escuro (Fig. 2d) 1. microcarpa rombóide, 1,25±0,23x pequeno, circular microrreticulado 2 (Fig. 3c) cúbica 1,07±0,04 (Fig. 2e), escuro (Fig. 2e) I. spicala rombóide l,49±0,13x grande, ovado macrorreticulado 2 (Fig. lf) 1,0±0,0 (Fig. 2f), claro (Fig. 2f) ^ c(so)llem.iqcuSreojcasatrco!éaluMldas7do!en2do2sn2 ,‘ <»n>\uSCrVe^ 3«lCdStaoCéS.cpoéncRsÍ=tess‘t,ud„íesd^adiodgeloemfgaeucrmraoe.enstac.ol/e.raesfpdereisf„o(plmoi)a,.eecboe.smt/.eo„eascploemre.í Rodriguésia 58 (2): 265-273. 2007 SciELO/JBRJ cm 12 13 14 15 16 17 .. EnvoltórioseminalcieespéciesdeIndigofera 271 Discussão I. spicata (Moreira & Tozzi 1997), por A anatomia do envoltório das sementes exemplo, podem ser solucionadas com o emprego da anatomia foliar (forma das não apresentou muitas diferenças entre as células epidérmicas e venação última espécies, constituindo caracteres conservativosparaogêneroe, mesmodentro marginal - Barros, dados não publicados), e da família, sendo típica de espécies de pelo tamanho e forma do hilo seminal (Tab. Leguminosae, como descrito por Comer 2). Já /. microcarpa (ver em tabela 2 os (1951)erevistoporGunn(1981). Interessante materiaisprovenientesdaBahiae RioGrande notar que a testa das sementes não do Sul) c /. sabulicola (ver na tabela 2 os apresentou camadas de fibras, como outras materiais provenientes do Mato Grosso c do espécies de Leguminosae (Gunn 1981, MatoGrossodoSul),sinonimizadasporLeon Teixeiraetal. 2004).Aparticipaçãoexclusiva &Alain(1951), nãopuderamserdistinguidas do tegumento externo na formação da testa, peloscaracteresdoenvoltórioseminal. Dados macToesclereídes com conteúdo fenólico, obtidos de trabalhos de anatomia foliar osteosclereídes constituindo a testa e a (Barros,dadosnãopublicados),dedistribuição ausênciade fibras sãodados também obtidos etiposdeglândulas(Marquiafável,dadosnão emestudosdodesenvolvimentodoenvoltório publicados), e do presente trabalho (forma e seminal de espécies asiáticas de Indigofera tamanho das sementes: cúbica e menor em /. (Deshpande & Untawale 1971, Manning & sabulicola,rombóideemaiorem/. microcarpa) von Staden 1987). Tais trabalhos são os indicam a necessidade de reavaliação da únicos encontrados na literatura tratando de sinonimizaçãodestasespécies. anatomia de sementes deste gênero. A combinação de caracteres A dormência tegumentar descrita por provenientesda microesculturada superfície & Cantliffe et al. (1980) e Carpanezzi seminal, da forma e do tamanho do hilo e da Fowlcr (1997) para as sementes de espécies semente, e do número de camadas de de Indigofera deve-se provavelmente ã osteosclereídes na testa, permitiu a presença de camadas de macroesclereídes identificação de sementes das sete espécies e osteoesclerefdcs na testa, principalmente de Indigofera estudadas neste trabalho (Tab. na região hilar, que atuariam como barreira 2). A anatomia foliar destas espécies foi à entrada de água e oxigênio para a estudada e o tipo de mesofilo, a forma das germinaçãodas sementes(Melo-Pinnaetal. 1999, Ferreira & Borghctti 2004). Tal células epidérmicas, a morfologia dos tricomas tcctorcs e secretores, a presença de dormência pode serquebradaapósa imersão das sementes em água quente (Carpanezzi compostosfenólicoseidioblastoscristalíferos, & Fowler 1997), oque, nocerrado,ambiente o tipo de venação marginal e de desenvolvimento da aréola também de ocorrência natural destas espécies, deve ocorrer após a elevação de temperatura constituíramcaracteresdiagnósticos(Barros, ocasionadaporqueimadasperiódicastípicas dadosnãopublicados).Taisdados,adicionado desta formação vegctacional. Seu rápido ao fatode que variações morfológicas inlrae estabelecimentocm áreasde pastagens pode intcr-populacionais em uma espécie também ser ocasionado pelas queimadas da não foram observadas, como esperado por vegetação para a implantação c limpeza do autores que trabalharam com ataxonomiade pasto, e também pelo pequeno tamanho das espécies brasileiras (Eisingcr 1987; Moreira sementes, que permite umarápidadispersão & Tozzi 1997) e sul-americanas de (Plaza et al. 2004). Indigofera (White 1980), indicam que a Dificuldades de identificação devido à anatomiaé umaferramentabastante útil para semelhança morfológica de /. campestris e a taxonomia do gênero. Rodríguésia 5X (2): 265-273. 2007 SciELO/JBRJ cm .2 13 14 15 16 17 272 Teixeira,S. P. &Corrêa, V.M.A. Agradecimentos Ferreira, A. G. & Borghetti, F. 2004. Agradecemos à Fundação de Amparo à Germinação: do básico ao aplicado. Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP, Artmed, Porto Alegre, 323p. processonQ02/11834-5)pelofinanciamentodo Garcez, W. S.; Garcez, F. R.; Honda, N. K. trabalho,aoscuradoresdosherbáriosUEC,RB & Silva, A. J. R. 1989. A nitro- eHUEFS ea Dra. Valquíriade B. GAlcântara propanoylglucopyranosidefromIndigofera (Instituto de Zootecnia de Nova Odessa, SP) suffruticosa.Phytochemistry28: 1251-1252. por nos ceder as sementes utilizadas neste Gerlach, D. 1969. Botanische mikrotechnik. trabalho; ao Dr. Vidal de Freitas Mansano Georg. Thieme Verlag, Stuttgart, 298p. pelo auxilio na coleta de I. spicata, ao Dr. Gunn, C. R. 1981. Seeds ofLeguminosae. In: Osvaldo de Freitas (Laboratório de P & D Polhill, R. M. & Raven, P. H. (eds.). Farmacotecnico, Departamento de Ciências Advances in Legume Systematics. Royal Farmacêuticas, FCFRP/USP) do fotomicroscópio; ao Dr. Elpleiloat Wutaitlainzaaçbãeo JavadBio,tFa.ni&cYGaamrdaegnusc,hiK,ewH.. 22:00941.3-R9A25P.Dand Kitajima(CentrodeMicroscopiaEletrônicada ESALQ em seedcoatmorphologyvariationinannual Ogasawara (PLiarbaocriactaóbrai/oSPd)eeFaarmMaácroibootSaâdnaiictai and perennial species ofthegenus Cicer L. Genetic Resources and Crop - FCFRP/USP) pelo auxílio técnico. Evolution51: 783-794. Johansen, D. A. 1940. Plant microtechnique. Referências Bibliográficas McGraw-Hill Book Company Inc, New & Aziz-S. Khan-M-A. 1993. Survivorship York,523p. pattems of some desert plants. Pakistan Kamal, R. & Mangla, M. 1993. In vivo and in JournalofBotany25: 67-72 vitro investigations on rotenoids from Bentham, G. 1859. Leguminosae: Indigofera. Indigofera tinctoria and their bioefficacy In: Martius, C. F. P. von; Eichler, A. W. against the larvae ofAnopheles stephensi & Urban, 1. (eds.). Flora brasiliensis. and adults of Callosobruchus chinensis. 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