M´ecanismes de variation des traits fonctionnels dans les prairies des Alpes Fabrice Grassein To cite this version: Fabrice Grassein. M´ecanismes de variation des traits fonctionnels dans les prairies des Alpes. ´ Ecologie, Environnement. Universit´e Joseph-Fourier - Grenoble I, 2009. Fran¸cais. <tel- 00560097> HAL Id: tel-00560097 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00560097 Submitted on 27 Jan 2011 HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destin´ee au d´epˆot et `a la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publi´es ou non, lished or not. The documents may come from ´emanant des ´etablissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche fran¸cais ou ´etrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou priv´es. Université Joseph Fourier – Grenoble 1 Ecole Doctorale Chimie et Sciences du Vivant THESE Pour l‟obtention du titre de Docteur en Biologie Mention Biodiversité-Ecologie-Environnement Mécanismes de variation des traits fonctionnels dans les prairies des Alpes. Par Fabrice Grassein Soutenue le 23 octobre 2009 Membres du jury : Marie Laure Navas – Professeur, ENSAM, Montpellier – Rapporteur Laurent Hazard – Chargé de recherche, INRA, Toulouse – Rapporteur Philippe Cozic – Directeur de recherche, CEMAGREF, Grenoble – Examinateur Bill Shipley – Professeur, Université de Sherbrooke (Qc), Canada – Examinateur Sandra Lavorel – Directeur de recherche, CNRS, Grenoble – Directrice de thèse Irène Till – Directeur de recherche, CNRS, Grenoble – Directrice de thèse Thèse réalisé au sein du Laboratoire d’Ecologie Alpine1 et de la Station Alpine Joseph Fourier2 1 : UMR UJF-CNRS 5553 BP53 Université Joseph Fourier 38041 Grenoble Cedex 9 2 : UMS UJF-CNRS 2925 BP53 Université Joseph Fourier 38041 Grenoble Cedex 9 Avant-propos Ce manuscrit déposé à l‟école doctorale Chimie et Sciences du vivant de l‟université de Grenoble (Université Joseph Fourier) se présente sous la forme d‟une thèse sur articles. Il comporte une introduction en français du contexte général et des méthodes employées, trois chapitres regroupant les articles en anglais et une présentation succincte des objectifs et résultats obtenus, et enfin une discussion sous la forme de synthèse des résultats obtenus. Mon allocation de recherche pour trois ans a été financée par le Cluster de recherche Rhône-Alpes Environnement. Ma quatrième année a été financée grâce à un poste d‟attaché temporaire à l‟enseignement et à la recherche à l‟UFR de Biologie de l‟UJF. Le financement des expérimentations a été rendu possible grâce au soutien financier du Cluster de recherche Rhône-Alpes Environnement ainsi que par le biais du projet ANR-05-BDIV-009-01 QDIV auquel le Laboratoire d‟Ecologie Alpine participait. Ce travail a été réalisé au sein du Laboratoire d‟Ecologie Alpine de l‟université de Grenoble ainsi que sur les zones expérimentales de la Station Alpine Joseph Fourier à Grenoble et au Col du Lautaret (Hautes Alpes). Avant-propos Remerciements En premier lieu, je tiens à remercier mes directrices de thèse préférées. Ce travail de thèse se veut un pont entre écologie et évolution ? Il se résume surtout par des allers retours conceptuels entre les visions de ces deux personnes. Toujours enrichissantes, ces discussions se sont toujours terminées sur une vision commune, malgré des façons de dire les choses (ou de ne pas les dire) différentes. Merci pour votre disponibilité, votre patience, et votre enthousiasme pour toute nouvelle idée. En effet, bien que Sandra ait été bien entraînée avec Nico, vous avez toujours été accueillantes pour des explications boiteuses sur des théories fumeuses avec des données squelettiques. Merci pour tout. Je tiens à remercier les membres du jury, Philippe Cozic et Bill Shipley qui ont accepté d‟évaluer ce travail, ainsi que Marie-Laure Navas et Laurent Hazard qui ont relevé le défi d‟être rapporteurs de ce manuscrit touffu dans des délais relativement brefs tout en produisant un rapport de bon conseil. Un grand merci aussi à la région Rhône Alpes qui a financé ces travaux ainsi que le travailleur que je suis. Merci aussi aux usagers des terrains que j‟ai utilisés (famille Vial à Allevard et agriculteurs du Lautaret et du Galibier). Dans un deuxième temps, je me dois de remercier certaines personnes sans qui je ne serais pas là (mais plutôt en fac de math, à quincher, sport n°1 de la fac de Dijon). Christophe Deschamps, premier et deuxième maître de stage, sans qui rien de ceci ne se serait orienté comme cela, et pour son partage de l‟amour de la nature. Cette orientation ONF m‟a guidé vers Jean Claude Tandy et Bernard Pinel, deux personnes qui, en école de technicien, m‟ont fait quitter ce métier pour un autre. Deux passionnés par la science et l‟enseignement, responsables de la poursuite de mes études. Études qui m‟ont conduit à Grenoble, et où les cours de Philippe Choler (un extraterrestre parmi les MCF) ont fini de clore mon avenir proche. Sans toutes ces personnes, jamais je n‟aurais été aussi loin dans ces études et je serais sûrement garde à cheval dans un parc du Canada. Philippe Choler a aussi été responsable de mon entrée au Leca avec mon troisième maître de stage, Fabien. Reste qu‟en entrant au laboratoire, je ne savais pas que j‟allais y rester si longtemps au final. Je tiens donc à remercier toutes les personnes qui sont passées plus ou moins longtemps, ainsi que mes différents collègues de bureau successifs. Bureau 308: Amandine, Carole, Myriam, Matthieu, Pierre, Sébastien, Saïd et Amid, Bureau 111 : - Remerciements Pierro et Nico ("dis-moi blondin, qu‟est ce que tu fais ?"), Cécile (qui m‟a presque converti au thé et qui aura résisté au café), Flore, Florence, Abdé. Et pour finir, le célèbre Jacky, figure emblématique de la contrepèterie lecaiste, peut être aussi râleur que moi, qui a accepté de m‟accueillir dans son antre pour rédiger ce manuscrit, et qui a supporté nonchalamment mes fringues en train de sécher. Ce travail n‟aurait pas été possible sans nombre de petites mains du LECA, ayant bravé le froid pour m‟aider à planter, couper, mesurer, analyser, commander…. Les différents stagiaires qui se sont succédés: Joëlle, Gaëlle, Cilia, Sofien, Brice, Florian qui ont essuyé mes débuts dans la gestion du personnel, et qui ont surtout été indispensables à la réalisation de toutes ces choses. Geneviève et Bruno, indispensables maillons de l‟analyse chimique du labo qui ont consacré beaucoup de temps à mes analyses sans avoir la chance de profiter du terrain. Florence et Gwen, la dream-team "gestion" pour un thésard faisant ces OM et bons de commande à la dernière minute. Olivier pour le temps passé à réparer ces fichus pc, et pas que. Last but not least, MP, grande sœur du labo et du Lautaret, qui sait partager avec nous autant ses connaissances ornithologiques que ses passions (montagne, voyage, whisky…), gentille animatrice de choc du Lautaret aux slogans mythiques ("fétuque un jour, fétuque toujours"," Festuca vaincra", "Relax, take it easyyyyyyyy"), un grand merci pour ta gentillesse. Le Leca est une métapopulation. Il est constitué de différents groupes de recherches (thèmes ?) mais surtout de réseaux humains. Durant une thèse trop longue, on peut voir leur évolution. De ce fait, je dois remercier des anciens : Aurélie‟s, Rourou, Tuco (JMS), Seb, Nico, Pierro, Pf, Fred pour le bordel ambiant qu‟ils ont créé pendant le début de ma thèse. Ces personnes sont parties, remplacées par d‟autres thésards, mais cette ambiance de franche camaraderie est restée, résultat parfois de la sélection par les stages (Margo, Lucie, Bénédicte, Alice, Angélique, Marco, Asam, Guillaume, Mickael, Jonathan…). Merci à toute l‟équipe TDE, qui a bien évolué, et qui va continuer à le faire dans les mois à venir, aux différents CR arrivé et Post Doc arrivé et partis : Wilfried, Seb, JC, Mat, Francesco qui ont partagé leur savoir et expérience. Ces différentes populations ont établi une occupation de l‟espace selon un partage temporel. Du coup, cela aurait été beaucoup moins sympa de se lever si tôt le matin sans le thème café, merci à Sylvie (responsable plateforme cafet), Murielle (quand il y a tp), Stéphane (roi de la cafet), Jérôme (fou de la cafet, ou wikipédia la seconde suivante), Ozgur (gentil), Poupi (squatteur permanent) et Christian (qui n‟a jamais bu avec nous, comment faisait il pour resister ?). - Remerciements Merci à mes compagnons de jogging (Cécile, Wilfried, Stéphanie, David) pour m‟avoir encouragé à me dégourdir les jambes entre midi et deux. La Station Alpine Joseph Fourier a bien évolué aussi en 4 ans, mais qu‟aurais-je fait sans elle ? Pas d‟expériences en conditions contrôlées (ou presque), ni dans les prairies du Lautaret. Véritable institution sur le col aussi bien qu‟au labo, merci à vous pour toute l‟aide ou le soutien que vous apportez aux thésards, surtout Serge, Richard et Roland (spécialiste de what is the plant or the movie), ainsi que les autres plus saisonniers (Philippe, Christophe, Stephane B (entomo acharné)). Merci enfin aux amis pour m‟avoir initié à d‟autres horizons comme le BTP, le vin blanc alsacien (y en a du bon, c‟est vrai), les calanques… (Coralie, Elise, Jérôme, Aurel…). Merci aussi à la famille Burylo pour m‟avoir accueilli au bord de la mer, où j‟ai découvert que si on voulait voir l‟océan, il fallait regarder les horaires des marées d‟abord. Merci à ma famille pour m‟avoir soutenu et encouragé tout en n‟ayant jamais rien compris à ce que je regardais dans l‟herbe (l‟essentiel n‟est pas là ;) ) et surtout d‟avoir cru en moi depuis mon choix de ne plus faire des études courtes finalement. Merci à Mélanie pour tout ce qu‟elle a supporté, et surtout pour tout ce qu‟elle m‟a apporté (« j‟ai toujours mon joli bouquet de fleurs à la maison » ML Navas copyright 2009). - Sommaire Introduction générale ________________________________________________________ 4 I. Contexte et objectifs ________________________________________________________ 5 II. Les facteurs environnementaux : _____________________________________________ 8 1. Des filtres emboîtés ______________________________________________________________ 8 2. La niche des espèces ____________________________________________________________ 11 3. Les interactions biotiques :________________________________________________________ 12 3.1 La compétition ______________________________________________________________ 13 3.2 La facilitation _______________________________________________________________ 14 3.3 Les interactions biotiques le long des gradients écologiques ___________________________ 14 III. La plante et son environnement _____________________________________________ 16 1. La réponse des espèces à leur environnement _________________________________________ 16 1.1 Des variabilités spatiales et temporelles ___________________________________________ 16 1.2 Différents mécanismes de réponse _______________________________________________ 19 2. Décrire la réponse d‟une espèce ____________________________________________________ 21 2.1 Valeur sélective des individus ___________________________________________________ 21 2.2 Les traits fonctionnels _________________________________________________________ 22 2.3 Des stratégies différentes_______________________________________________________ 24 3. Les traits fonctionnels, lien entre écologie et évolution __________________________________ 27 3.1 Lien avec l‟évolution. _________________________________________________________ 27 3.2 Les traits comme outil de l‟écologie évolutive ______________________________________ 29 IV. Problématique et organisation du document ___________________________________ 31 V. Sites, Espèces et Méthodes __________________________________________________ 34 1. Présentation des milieux étudiés: les prairies de montagne _______________________________ 34 1.1 Les conditions environnementales _______________________________________________ 34 1.2 Les espèces végétales : ________________________________________________________ 37 2. Les méthodes : _________________________________________________________________ 41 Les différentes expérimentations mises en place permettent d‟observer la réponse des espèces selon deux problématiques. _____________________________________________________________________ 41 3. Les expériences : _______________________________________________________________ 44 Chapitre 1 : Transplantations réciproques entre altitudes __________________________ 48 Chapitre 1 : Transplantations réciproques le long d’un gradient altitudinal. ___________ 50 Chapitre 1: Article 1. _______________________________________________________ 60 Chapitre 2 : Variabilité en réponse à un changement d’environnement biotique. _______ 86 _________________________________________________________________________ 87 - 1 - Sommaire Chapitre 2 : Variabilité en réponse à un changement d’environnement biotique. _______ 88 Chapitre 2: Article 2. _______________________________________________________ 94 Results: _________________________________________________________________ 103 Discussion: ______________________________________________________________ 105 Chapitre 3 : Variabilité en réponse à des changements du niveau des ressources (eau, lumière, nutriments). ______________________________________________________ 118 ________________________________________________________________________ 119 Chapitre 3 : Réponse à des changements du niveau des ressources (eau, lumière, nutriments) ______________________________________________________________ 120 Chapitre 3: Article 3a. _____________________________________________________ 126 Chapitre 3: Article 3b. _____________________________________________________ 152 Conclusion générale _______________________________________________________ 182 VI. Conclusion ______________________________________________________________ 184 1. Leading et trailing edge, ou la capacité des espèces à supporter des conditions environnementales modifiées et à répondre à de nouvelles conditions environnementales. _________________________ 186 2. Rôle des facteurs abiotiques ou l‟importance de l‟environnement en tant que source de variabilité intraspécifique. ____________________________________________________________________ 193 3. L‟importance de la variabilité génétique en tant qu‟origine de l‟adaptation et de l‟évolution des espèces. __________________________________________________________________________ 200 3.1 La variabilité génétique : variabilité des traits et interaction génotype x environnement _____ 200 3.2 Les interactions biotiques _____________________________________________________ 203 4. Implications de cette variabilité des traits fonctionnels ou les conséquences évolutives et écologiques de la variabilité. ____________________________________________________________________ 207 4.1 La structuration des espèces le long des gradients environnementaux. ___________________ 207 4.2 L‟existence de généralistes et de spécialistes. ______________________________________ 210 4.3 Conservation vs acquisition des ressources ________________________________________ 214 VII. Synthèse et perspectives_________________________________________________ 216 1. La réponse des espèces à un changement global de leur environnement. ___________________ 216 2. Les traits fonctionnels : outil d‟étude de la réponse des espèces __________________________ 217 Références _______________________________________________________________ 222 - 2 -