Handbuch der Pflanzenphysiologie • Encyclopedia of plant physiology Gesamtdisposition: Synopsis of the contents: Teil I. Allgemeine Grundlagen. Part I. General foundations. Band I. Genetische Grundlagen physio Vol. I. Genetic control of physiological logischer Vorgii.nge. Konsti processes. The constitution of tution der Pflanzenzelle. the plant cell. " II. Allgemeine Physiologie der " II. General physiology of the plant Pflanzenzelle. cell. Teil II. Stoff- und Energiewechsel. Part II. Metabolism. , , m. Band ID. Pflanze und Wasser. Vol. Water relations of plants. " IV. Die mineralische Ernahrung der " IV. Mineral nutrition of plants. Pflanze. V. Die COli-Assimilation. " V. The assimilation of carbon " dioxide. " VI. Aufbau, Speicherung, Mobili " VI. Formation, storage, mobiliza sierung und Umbildung der tion, and transformation of Kohlenhydrate. carbohydrates. " Vll. Stoffwechselphysiologie der " Vll. The metabolism of fats and Fette und fettahnlicher Stoffe. related compounds. " VID. Der Stickstoff-Umsatz. " VID. Nitrogen metabolism. " IX. Der Stoffwechsel der schwefel " IX. The metabolism of sulfur- and und phosphorhaltigen Verbin phosphorus-containing com dungen. pounds. " X. Der Stoffwech!!el sekundarer " X. The metabolism of secondary Pflanzenstoffe. plant products. " XI. Heterotrophie. " XI. Heterotrophy. " XII. Pflanzenatmung, einschlieBlich " XII. Plant respiration, inclusive Garungen und Saurestoff fermentations and acid wechsel. metabolism. " XID. Der Stofft ransport in der " XIII. Translocation in plants. Pflanze. m. m. Teil Wachstnm, Entwicklung, Part Growth, development, Bewegnngen. movements. Band XIV. Wachstum und Wuchsstoffe. Vol. XIV. Growth and growth substances. " XV. Differenzierung und Entwick- " XV. Differentiation and develop lung. ment. " XVI. AuBenfaktoren in Wachstum " XVI. External factors affecting und Entwicklung. growth and development. " XVll. Physiologie der Bewegungen. " XVll. Physiology of movements. " XVIII. Sexualitat, Fortpflanzung, "XVID. Sexuality, reproduction, alter Generationswechsel. nation of generations. Ex LIbris Boyce Thompson Institute For Plant Research Inc Yonkers New Yot"k ENCYCLOPEDIA OF PLANT PHYSIOLOGY EDITED BY W. RUHLAND COEDITORS E.ASHBY· ).BON NER· M. GEIGER-HUBER · W. O.JAMES A. LANG . D. MOLLER· M. G. STALFELT VOLUME XIV GROWTH AND GROWTH SUBSTANCES CONTRIBUTORS B. ABERG' F. T. ADDICOTT . L.]. AUDUS . ]. A. BENTLEY· R. BLOCH· ]. BRACHET H. BURSTROM . P. CHAMPAGNAT . R.E . CLELAND· A. S. CRAFTS· N. FRIES A. W. GALSTON . S. A. GORDON· CHR.]. GORTER · F. G. GUSTAFSON· E. HEITZ A. T. HEMBERG . W. S. HILLMAN· S. HOUSLEY· A. HOWARD· N. JONSSON A. LANG· P. LARSEN · A. C. LEOPOLD· R. A. LEWIN·]. VAN OVERBEEK B. O. PHINNEY· P.-E. PI LET . R. POHL . R. D. PRESTON · U. RUGE . G.S CHRAMM H.SODING· J.STRAUB· ].H.TAYLOR· CH.THIELKE · W.GW. HALEY· CH.A.WEST D.]. WORT · H. ZIEGLER SUBEDITOR HANS BURSTROM WITH 376 FIGURES SPRINGER-VERLAG BERLIN· GOTTINGEN • HEIDELBERG 1961 HANDBUCH DER PFLANZENPHYSIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON W. RUHLAND IN GEMEINSCHAFT MIT E. ASHBY·). BON N E R . MG.E IGER-HUBER· W. O. JAMES A. LANG· D. MULLER· M. G. STALFELT BAND XIV WACHSTUM UND WUCHSSTOFFE BEARBEITET VON B. ABERG . F. T. ADDICOTT . L. J. AUDUS . ], A. BENTLEY' R. BLOCH' ], BRACHET H. BURSTROM . P. CHAMPAGNAT . R.E . CLELAND· A. S. CRAFTS ' N.F RIES A. W. GALSTON . S.A . GORDON· CHR. J. GORTER· F. G. GUSTAFSON' E. HEITZ T. HEMBERG . W. S. HILLMAN · S. HOUSLEY· A. HOWARD· N. A. JONSSON A. LANG· P. LARSEN' A. C. LEOPOLD ' R. A. LEWIN' J. VAN OVERBEEK B. O. PHINNEY' P.-E. PILET . R.P OHL . R. D. PRESTON ' U. RUGE . G. SCHRAMM H. SODING . J. STRAUB· ], H. TAYLOR· CH. THIELKE' W. G. WHALEY· CH. A.WEST D. ],WORT' H. ZIEGLER REDIGIERTVON HANS BURSTROM MIT 376 ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN· GOTTINGEN . HEIDELBERG 1961 ISBN 978-3-642-48936-5 ISBN 978-3-642-48934-1 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-48934-1 Alle Rechte, insbesondere das der übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, dieses Buch oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen © by Springer-Verlag OHG Berlin • Göttingen . Heidelberg 1961 Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 1961 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw.in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von Jedermann benutzt werden dürften Inhaltsverzeichnis. - Contents. I. Einfiihrung und Ubersicht. Seite Von Professor Dr. HANS BURSTROM XXV Literatur ........ . XXVI II. General survey. By Dr. ROBERT BLOCH. . . . 1 I. Definition of growth . . . . . . . . . . . . . . 1 II. Growth and development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 3 Cellular character and growth p. 3. - Meristems p. 3. - Differential growth p. 4. - Growth patterns p. 4. - Rates of growth p. 4. - Growth and size p. 5. - Growth and correlation p. 6. - Cellular behavior and growth p. 9. - Genes and growth p.l0. III. Growth types in different plant groups. 10 Literature . 12 III. Anatomische Grundlagen des Wachstums. Von Professor Dr. CHARLOTTE THIELKE. Mit 19 Abbildungen. 15 I. Das Wachstum der Zelle . . . . . . . . . . . . 15 1. Das Plasmawachstum. . . . . . . . . . . . . 15 2. Das Wachstum der Zellwand . . . . . . . . . 17 a) Neubildung von Membranen bei der Teilung . 17 b) Das Streckungswachstum der Zellwand . . 22 c) Das Differenzierungswachstum der Zellwand 27 II. Das Wachstum der Gewebe und Organe 30 1. Zonen des aktiven Plasmawachstums. 30 2. Zonen des Membranwachstums 31 a) Die Wurzel. . . . . . . . 32 b) Die Spro13achse . . . . . . 34 c) Seitenorgane . . . . . . . 38 3. Orte der Gewebedifferenzierung 38 III. Anhang 42 Literatur ..... . 43 IV. Wachstum als GesamtprozeB. A. Methoden der Wachstumsmessung. Von Professor Dr. U. RUGE. Mit 18 Abbildungen 47 I. Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . 47 II. LiingenmeBsung . . . . . . . . . . . . . . 47 1. Direktmessung mit Hille eines Ma13stabes 47 2. Zeiger am Bogen nach SACHS u. a. 48 3. Auxanograph . . . . . . . . . . 50 4. Magnetische Auxanometer. . . . . 50 5. Spiegelauxanometer. . . . . . . . 52 6. Torsionsauxanometer von v. UBISCH 53 7. Aufhangung des Objektes. . . . . . . . . 53 8. Interferometer nach MEISSNER und LAIBACH 54 9. Auxanometer von KONINGSBERGER. . . . . 56 10. Horizontalmikroskop . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Markierungen S. 58. - Das Horizontalmikroskop S. 58. 11. Kinematographische Registriermethode. . . . . . . . . . 60 VI Inhaltsverzeichnis. - Contents. Seite III. Messung von Kriimmungen und Circumnutationsbewegungen. 62 IV. Dicken- und Umfangsmessung 64 V. FIachenmessung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 1. Direkte Flachenmessung. . . . . . . . . . . . . . . . 65 2. Photoelektrische Methode .............. . 65 3. Flachenmessung auf Grund der Konstanz der Blattformen 66 VI. Volumenmessung. . . . . . . . . . . . . 67 Mikropotetometer nach CHOLODNY S. 67. Literatur ...... . 68 B. Growth as a general process. By Professor Dr. W. GORDON WHALEY. With 31 figures 71 I. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 II. The grand period of growth . . . . . . . . . . . . . . 72 III. The progress of growth-formulas, rates, and interpretations 72 1. Lower plants . . . 72 a) Individual cells. 72 b) Populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 2. Higher plants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 a) Over-all growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . 77 The substance-quotient p. 79. - The efficiency index p. 79. - The autocatalytic monomolecular reaction curve p. 81. b) The shoot apex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 The plastochron index p. 85. - The internodes p. 87. c) The root. . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 d) Differential growth. . . . . . . . . . . . . 90 e) The leaf. . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Area p.91. - Development of form p.93. f) The flower. . . . . . . . . . 95 Development of form p. 96. g) The fruit . . . . . . . . 97 3. Cell division and cell growth. 101 IV. Temperature and growth. 106 Conclusion. . . . . . . . 109 Literature. . . . . . . . . 109 C. Energetik des Wachstums. a) Gesamtenergiebilanz des Waehstums. Von Professor Dr. HUBERT ZIEGLER ll3 I. Grundbegriffe . . . . . . . . . . . . . . . . . " . ll3 1. Definition und MaI3 der Energie. . . . . . . . . . ll3 2. Der erste Hauptsatz . . . . . . . . . . . . . . . ll3 3. Die maximale Arbeitsfahigkeit reversibler Reaktionen 113 4. Der reale Nutzeffekt (Wirkungsgrad). . . . . . . . 116 5. Die energetische Koppelung. . . . . . . . . . . . ll6 II. Die Energiebilanz des Wachstums . . . . . . . . . . . ll7 1. Der energetische Wirkungsgrad der Photo- und Chemosynthese. . ll8 2. Der energetische Wirkungsgrad der Energiebereitstellung in der Zelle . ll8 3. Der Energiebedarf des stationiiren Zustandes (die "Erhaltungsenergie") 119 4. Die Gesamtarbeit wahrend des Wachstums. 120 a) Der Energiebedarf einiger Synthesen. 120 Polysaccharide . . . . . . . . . . . . . . . 120 Fette. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 EiweiI3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 b) Der Energiebedarf der OberflachenvergroI3erung 123 c) Der Energiebedarf der Membrandehnung . . . 123 d) Der Energiebedarf anderer Teilprozesse des Wachstums . 124 5. Die Gesamtenergiebilanz des Wachstums. . . . . . . . . 125 a) Der okonomische Koeffizient (Pfeffer-Koeffizient). . . . . .. 125 b) Der "Aufbau-Quotient" und der "Synthetische Wirkungsgrad" 127 c) Der "Rubner-Koeffizient" . . . . .. .... . . 129 d) Der "Terroine-Koeffizient" . . . . " ...... 130 e) De;. wa~,e energetische Wirkungsgrad des Wachstums ("machine efflCIency ) . . . . . . . . . . . .. ........... 133 Inhaltsverzeichnis. - Contents. VII Seite III. Die Beziehung zwischen der Gesamtenergiebilanz des Wachstums und der Wachstumsintensitat 134 Literatur ................................ 135 b) Waehstnm nnd Atmnng. Von Professor Dr. HUBERT ZIEGLER. Mit 14 Abbildungen 138 I. Einleitung • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 138 II. Der Zusammenhang zwischen Atmungs. und Wachstumsintensitat.. 140 1. Zur Methodik der Messungen . . . . . . . . . . . . . . . .. 140 2. Die Beziehungen in den verschiedenen Organismen bzw. Organen. 140 a) Einzeller . . . . . . . . 140 Heterotrophe Organismen 141 Autotrophe Organismen . . . 144 b) Thallophyten . . . . . . . . 145 c) Befruchtete Eizelle . . . . . 145 d) Keimende Samen und Sporen 146 e) Sprosse und Knospen . . 148 f) Blatter. . . . . . . . . 151 g) Wurzeln . . . . . . . . . . 152 h) Bliitenorgane und Friichte . . 156 i) Unorganisiertes Gewebe . . . 159 III. Die Art der Beziehungen zwischen Wachstum und Atmung 160 1. Die Atmung als Energiequelle. . . . . . . . . . . . . . . 160 2. Die Atmung als Bau· und Wirkstofflieferant des Wachstums. 164 Literatur ... 166 V. Die einzelnen WachstuJnsprozesse. A. Plasmawaehstum. a) Stoffsynthese nnd Plasmawaehstnm. Von Professor Dr. HUBERT ZIEGLER. Mit 5 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . 174 I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 II. Die Voraussetzungen des Plasmawachstums 175 III. Die Vermehrung der einzelnen Plasmabestandteile . 176 1. Nucleinsauren 176 a) DNS. . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 b) RNS. . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 2. Proteine. . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Die Bausteine der Proteine und ihre Bildung. 182 01:) Die Synthese der Aminosauren. 183 fJ) Die Proteinsynthese. 188 3. Lipoidsubstanzen. 190 a) Neutralfette. 190 b) Phosphatide. 192 c) Sterine. . . 193 d) Lipochrome. 193 e) Chlorophylle 194 f) Wirkstoffe . 194 IV. Die Koordination der Einzelsynthesen 195 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . 197 b) Le role dn noyan eellulaire dans les syntheses. Par Professeur Dr. J. BRACHET 206 I. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 206 II. MaMriaux favorables It l'etude du role du noyau cellulaire dans les syntheses 207 1. Recherches sur des cellules intactes . . . . . . . . . . . 207 2. Emploi de fragments d'organismes unicellulaires ou d'reufs. 207 3. Emploi d'homogenats cellulaires. . . . . . . . . . . . . . . 208 III. Examen des principaux resultats experimentaux. . . . . . . . . 208 1. Experiences faites sur des cellules intactes . . . . . . . . . . 208 2. Experiences faites sur des fragments d'organismes unicellulaires 209 a) Amoeba proteu8 . . . . . 209 b) Acetabularia mediterranea. . . . . . . . . . . . . . . . . 212 VIII Inhaltsverzeichnis. - Contents. Selte c) Oeufs de triton et d'oursin. . . . . 213 d) Reticulocytes . . . . . . . . . . . 214 3. Experiences faites sur des homogenats . 214 IV. Conclusions et resume. 217 Bibliographie ........••...... 217 c) Mechanismus der identischen Reproduktion. Von Professor Dr. GERHARD SCHRAMM. Mit 1 Abbildung . . . . . . . . 220 Literatur ................................ 225 B. Physiologie der Kern- und Zellteilung. a) The growth of the nucleus. By Professor Dr. J. HERBERT TAYLOR. With 7 figures 227 1. Changes in volume during nuclear growth . . . . . . . . 227 2. Changes in amount of DNA during nuclear growth . . . . 228 3. Changes in amount of RNA during nuclear growth . . . . . . . . . . . 231 4. Changes in amount of basic proteins during nuclear growth . . . . . . . 232 5. Changes in other proteins of the nucleus during growth. . . . . . . . . 233 6. Conclusion: a generalized hypothesis for nuclear growth prior to division in meristems of roots 235 Literature. . . . . . . . 235 b) The physiology of mitosis. By Dr. ALMA HOWARD . 237 I. The initiation of mitosis . . . . . . . . . . . 237 1. Temperature . . . . . . . . . . . . . . . 238 2. Radiations . . . . . . . . . . . . . . . . 238 3. Nutritional factors and chemical components of the cell 239 4. Energy relations . . . . 240 II. The cell in mitosis. . . . . 240 1. Prophase and metaphase. 241 2. The spindle. . . . . . . 241 3. Temperature . . . . . . 242 4. Velocities of chromosome movements 243 5. Chemicals . . . . . . . . . . . . . . . . 243 6. Humoral and systemic control: nucleus and cytoplasm. 244 Literature .................... . 244 c) Physiologie der Meiosis. Von Professor Dr. J. STRAUB. Mit 2 Abbildungen 246 I. Die Auslosung der Meiosis . . . . . . . . . . . 246 II. Die Physiologie der Chromosomenpaarung und -verteilung. 249 1. Meiosen mit veranderter Zahl der Teilungsschritte . . . 249 2. Die Paarung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 3. Centromer und Spindelmechanismus . . . . . . . . . . . . . . . . 257 4. Spiralisation und Rontgenempfindlichkeit der Chromosomen in der Meiose 258 Literatur ................................ 259 d) Vermehrung anderer Zellorganellen. Von Professor Dr. E. HEITZ. Mit 11 Ab- bildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . 263 1. Beweise fiir die Vermehrung der Plastiden mittels Durchschniirung. . . . 263 2. Verteilung der Plastiden bei der Zellteilung. . . . . . . . . . . . . . . 264 3. Plastidenteilung unter Beriicksichtigung der gcnetischen Plastidenautonomie und Plastidenstruktur. . . . . . 267 4. Chondriosomen und Mikrosomen . 269 Literatur .......... . 269 c. Zellstreekung und Wandwachstum. a) Zellstreckung und Stoffwechsel. Von Professor Dr. HUBERT ZIEGLER. Mit 7 Ab- bildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 I. Einleitung ............................. 271 II. Die Schicksale der einzelnen Zellteile wahrend der Streckung und die kausale Verkniipfung der Veranderungen mit dem Streckungsvorgang. . . . . . 272 InhaItsverzeichnis. - Contents. IX Sette 1. Die Zellmembran. . . . . . . . . . . . . . 272 a) Die Membran vor der Streckung ..... 272 b) Stoffwechselvorgange bei Streckungsbeginn. 273 c) Stoffwechselvorgange wahrend der Streckung. 274 2. Das Plasma . 277 3. Der Zellkern. . . . . . . . . . . . . . . . . 280 4. Die Vacuole. . . . . . . . . . . . . . . . . 281 III. Der Energiebedarf der Zellstreckung und seine Deckung 281 Literatur ....... . 282 b) Physics of ccll elongation. By Professor Dr. HANS BURSTROM. With 8 figures 285 A. The osmotic and water conditions . 285 a) Anatonosis. Osmoregulation . . . . . . . . . . 286 b) Cell wall tensility. . . . . . . . . . . . . . . 287 c) The role of turgor. . . . . . . . . . . . . . . 290 d) Additional factors in water absorption. The term .A . 291 B. Cytoplasmic factors in cell elongation . . 292 C. Temperature. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 D. Light ..................... . 296 a) Occurrence of a light sensitive elongation. Etiolation. 296 b) Light-growth reactions. . . . . 298 c) Spectral sensitivity . . . . . . 301 d) Light perception . . . . . . . 304 e) Mechanism of the light actions. 305 Literature ........ . 306 c) The growth of the cell wall. By Professor Dr. R. D. PRESTON. With 3 figures 311 I. General survey of the problem. . . . . . . 311 II. Increase in wall area . . . . . . . . . . . . . 312 1. Increase in wall area during cell division. . . 312 2. Increase in area during cell vacuolation . . . 313 a) The chemical composition of primary walls . . . . . . 314 b) Electron-microscopical appearance of growing cell walls. . . . . . 316 c) The physical properties of growing walls and hypotheses of growth 319 Structural properties. . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 Mechanical properties and the effect of growth substances 320 III. The walls of growing cells as part of the living cell . 322 Literature. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 VI. Die ehemisehe Regulierung des Waehstums. A. General survey. By Professor Dr. HANS BURSTROM . 325 The scope of growth-substance research 325 Terminology of growth substances. 327 Literature ............ . 329 B. Growth factors: Metabolic factors limiting growth. a) General introduction. By Professor Dr. NILS FRIES 330 b) Bacteria and fungi. By Professor Dr. NILS FRIES. With 5 figures 332 I. Historical sketch . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 II. The growth response . . . . . . . . . . . . . . . 332 III. Synthesis and function . . . . . . . . . . . . . . 334 IV. Growth factor requirements as systematic characters. 337 V. The growth factors 339 1. Thiamine. . . . 339 2. Riboflavin . . . 343 3. Nicotinic acid. . 345 4. Pantothenic acid 348