Acta Botánica Mexicana 119:115-138 Abril 2017 Artículo de investigación Diversidad y distribución de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en México Diversity and distribution of the tribe Vernonieae (Asteraceae) in México 0 Rosario Redonda-Martínez^'^' Resumen: 1 Universidad Nacional Autónoma de Mé¬ Antecedentes y Objetivos: La tribu Vernonieae se distribuye principalmente en trópicos y sub¬ xico, Posgrado en Ciencias Biológicas, trópicos de ambos hemisferios e incluye 21 subtribus, 118 géneros y alrededor de 1050 especies. Avenida Ciudad Universitaria 3000, Los objetivos de este trabajo son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de la 04360 Coyoacán, Cd. Mx., México. 2 Adscripción actual: Instituto de Ecología, tribu y aportar datos referentes a su distribución por estado, altitud, tipos de vegetación, hábito de A.C., Centro Regional del Bajío, Avenida crecimiento y fenologia. Lázaro Cárdenas 253, 61600 Pátzcuaro, Métodos: Se realizó una revisión bibliográfica de diversos trabajos taxonómicos y colecciones cien¬ Michoacán, México. tíficas de México y algunas del extranjero. * mrrm.unam(a)yahoo.com.mx Resoltados clave: Se reconocen 73 especies y dos taxones infraespecíficos pertencientes a 19 gé¬ neros que se agrupan en ocho subtribus. De los 19 géneros, tres son endémicos y tres introducidos; Citar como: 47 especies y dos taxones infraespecíficos son endémicos y tres introducidos. Chiapas, Oaxaca y Redonda-Martínez, R. 2017. Diversidad y Veracruz concentran el mayor número de géneros y especies, además de Guerrero. En el bosque de distribución de la tribu Vernonieae (Astera¬ ceae) en México. Acta Botánica Mexicana Pinus-Quercus se encuentra la mayor diversidad de especies de Vernonieae, las cuales se distribuyen 119: X-X. DOl desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud. Conclusiones: Más de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el país son endémicas y Recibido: 6 de marzo de 2016. únicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos. Revisado: 13 de octubre de 2016. Aceptado: 23 de noviembre de 2016. Palabras clave: Compositae, endemismo, rareza, sinonimia. Abstract: Background and Aims: The tribe Vernonieae is distributed in the tropics and subtropics of both hemispheres and ineludes 21 subtribes, 118 genera and about 1050 species. The aims of this work are to provide an updated list of Mexican species of the tribe and contribute data concerning their distribution by State, altitude, vegetation types, growth habit and phenology. Methods: A bibliographic review of several taxonomic works and scientific collections of México and some foreign ones was carried out. Key results: Seventy-tree species and two infraspecific taxa belonging to 19 genera are recognized, grouped in eight subtribes. Of these 19 genera, three are endemic and three are introduced, 47 spe¬ cies and two infraspecific taxa are endemic and three species are introduced. Chiapas, Oaxaca and Veracruz concéntrate the largest number of genera and species, in addition to Guerrero. In the Pinus- Quercus forest can be encountered the largest diversity of Vernonieae species, which are distributed from sea level to 3000 m altitude. Conclusions: More than 60% species of Vernonieae presents in country are endemic and only 4.2% correspond to introduced taxa. Key words: Compositae, endemism, rarity, synonymy. Introducción La tribu Vernonieae presenta eabezuelas homógamas diseoides, flores aetinomor- fas generalmente moradas, a veees rosadas o blaneas, estilos delgados eon las ra¬ mas agudas, pilosas a lo largo de toda su extensión y polen equinado y triapertura- do (Fig. 1). Es un grupo monofllétieo relaeionado eon Laetueeae y Liabeae, siendo 115 Redonda-Martínez: Vernonieae en México Figura 1: Características distintivas de Vernonieae. A. cabezuela de Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & VA. Funk; B. flor de Elephantopus mollis Kunth, mostrando las ramas del estilo pilosas, re: ramas del estilo, an: antera, la flecha señala los granos de polen; C. polen de L. callilepis con ornamentación equinada. Fotografías A. Rosario Redonda-Martínez; B.-C. Berenit Mendoza-Garfías. esta última su grupo hermano (Bremer, 1987; Keeley y peeies (Jones, 1977). Bajo este eoneepto presen¬ Tumer, 1990; Jansen et al, 1991; Keeley y Jansen, 1994; taba una enorme variaeión morfológiea, la eual derivó en Kim y Jansen, 1995; Panero y Funk, 2002, 2008; Funk et la deseripeión de una gran eantidad de espeeies, muehas al., 2005,2009; Robinson, 2007; Robinson y Funk, 2011). de ellas aetualmente redueidas a sinonimia. Los otros gé¬ La delimitaeión tribal de Vernonieae se ha mante¬ neros reeonoeidos eran monotipieos o ineluian menos de nido práetieamente sin eambios desde que fue propuesta 10 espeeies. Bentham (1873) propusó una de las primeras por Cassini (1819). Sin embargo, en jerarquias subtriba¬ elasifieaeiones infratribales eon base en el arreglo de las les y genérieas, la tribu ha presentado diversos problemas eabezuelas, reeonoeiendo dos subtribus: Euvemonieae y taxonómieos, debido prineipalmente al gran número de Lyehnophoreae. En la primera subtribu ineluyó a los taxo- espeeies agrupadas en el género Vernonia Sehreb., el eual nes eon eabezuelas separadas y en la segunda a los taxo- hasta finales de la déeada de 1970, ineluia 1000-1500 es¬ nes eon eabezuelas agregadas. Más de un siglo después. 116 Acta Botánica Mexicana 119:115-138 Abril 2017 Jones (1979a, 1981) enfocó su atención en Vernonia s.L, 1906, 1922, 1923; Robinson y Reed, 1973; Jones, 1973; utilizando caracteres morfológicos, quimicos, citológicos 1976, 1977, 1979b; King y Jones, 1975; Chapman y Jo¬ y palinológicos; reconoció dos subgéneros: Vernonia con nes, 1978; Jones y Stutts, 1981; McVaugh, 1984; Redon- distribución americana y Orbisvestus S.B. Jones, con dis¬ da-Martinez, 2006,2016; Redonda-Martinez y Villaseñor, tribución en el Viejo Mundo. Asimismo, dividió a cada 2009, 2011, 2013, 2014; Redonda-Martinez y Martinez- subgénero en un gran número de secciones, subsecciones Salas, 2015; Redonda-Martinez et al., 2016b; Robinson, y series, las cuales lejos de resolver los problemas taxonó¬ 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993, 1999; Robinson y micos derivaron en una clasificación artificial. Sin embar¬ Funk, 1987; Tumer, 1981, 1988, 1992, 1997, 2007; Rze- go, en trabajos posteriores, realizados tanto con caracteres dowski y Calderón de Rzedowski, 1995), para generar un morfológicos (Keeley y Tumer, 1990), como moleculares listado de las especies presentes en México. Asimismo, se (Keeley y Jansen, 1994; Keeley et al., 2007), los dos sub¬ revisaron ejemplares herborizados de Vemonieae, depo¬ géneros identificados por Jones se han mantenido como sitados en diversas colecciones científicas del pais (CIB, linajes independientes. CllDlR, ENCB, FCME, lEB, MEXU, XAE, XAEU) y La propuesta de clasificación más reciente de la el extranjero (CEES, F, MO, TEX, US), con la finalidad tribu (Keeley y Robinson, 2009) se fundamenta en los de cotejar el listado obtenido de la revisión bibliográfica resultados de estudios filogenéticos, asi como trabajos con los ejemplares de herbario. Con base en los datos de taxonómicos tradicionales en los que se han esclarecido las etiquetas de los ejemplares herborizados, se obtuvo los limites genéricos en complejos de especies de Verno¬ información de fenologia, distribución por estado y tipos nia s.L, el restablecimiento de varios géneros reducidos a de vegetación nombrados de acuerdo con la clasificación sinonimia y la propuesta de nuevos géneros (Robinson, de Rzedowski (1978). 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993). En esta propues¬ Resultados ta se reconocen 21 subtribus, 118 géneros y alrededor de 1050 especies. Vemonieae se distribuye en trópicos y subtrópicos Diversidad de ambos hemiferios; en América su distribución abarca En México la tribu Vemonieae está representada por desde el sur de Canadá hasta el centro de Argentina; está ocho subtribus y 19 géneros, 73 especies y dos cate- ausente en el centro y sur de los Andes, la meseta baja del gorias infraespecificas. Del total de los géneros, tres Amazonas y el oeste de Estados Unidos de América. Se son endémicos: Bolanosa A. Cray, Leiboldia Schl- ha propuesto que la tribu se originó en los trópicos porque tdl. y Stramentopappus H. Rob. & VA. Funk, y tres, en estas regiones se encuentran las especies ancestrales y Cyanthillium Blume, Centratherum Cass. y Struchium los principales centros de diversidad, uno en América al R Browne, son introducidos. Seis se han segregado de r sur de Brasil y otro en Africa (Jones, 1977, 1979a, 1981; Vernonia s.l. (Fig. 2): Critoniopsis Sch. Bip., Leibol¬ Keeely y Tumer, 1990; Keeley y Jansen, 1994). dia, Lepidaploa (Cass.) Cass., Lepidonia S.F. Blake, Eos objetivos de este estudio son proporcionar una Stramentopappus y Vernonanthura H. Rob. (Villaseñor lista actualizada de las especies mexicanas de Vemonieae et al., 1998). El género más diverso es Critoniopsis y aportar datos referentes a su distribución por estado, alti¬ con 23 especies, seguido de Vernonia s.s. con 17 y dos tud, tipos de vegetación, hábito de crecimiento y fenologia. categorías infraespecificas, mientras que Bolanosa es monotipico. Del total de especies, 47 y dos categorías Materiales y métodos infraespecificas son endémicas y tres introducidas. Fas Se realizó una revisión minuciosa de diversos trabajos 23 especies restantes extienden su distribución hacia fioristico-taxonómicos de la tribu Vemonieae (Gleason, Estados Unidos de América, las Antillas, Centro y Sud- 117 Redonda-Martínez: Vernonieae en México Figura 2; Géneros segregados de Vernonia Schreb., y especies mexicanas representativas de Vernonieae. A. Vernonia karvinskiana DC. subsp. inuloides (DC.) S.B. Jones, B. Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob., C. Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob., D. Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & VA. Funk, E. Stramentopappuspooleae (B.L. Turner) H. Rob. & VA. Funk, F. Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., G. Vernonanthurapatens (Kunth) H. Rob. Fotografías A-D, G. Rosario Redonda-Martínez; E. Esteban Martínez-Salas; F. Jesús Eópez-Santiago. américa, y el Viejo Mundo; tres de ellas se eomparten peetivamente. Eos nombres válidos de eada espeeie están eon el sur de Estados Unidos, eineo eon Centroaméri- resaltados en negritas; las espeeies endémieas están pre- ea, oeho eon Centro y Sudamériea y eineo eon Estados eedidas por un asteriseo (*) y las introdueidas por el signo Unidos de Amériea, Centro y Sudamériea y el Viejo más (+), los nombres que eareeen de símbolo eorrespon- Mundo, ineluyendo en esta última eategoria a las espe- den a taxones nativos de Méxieo pero eon distribueión eies introdueidas. en otras regiones del mundo. Eos sinónimos homotipieos A eontinuaeión se presenta la lista de espeeies re- están preeedidos por el signo (=) y los heterotipieos por eonoeidas y el nomenelátor taxonómieo de la tribu Ver¬ el símbolo de (=). nonieae en Méxieo. Eos taxones se agrupan en subtribus de aeuerdo eon la elasifieaeión de Keeley y Robinson /. Subtribu Centrathehnae (2009). Eas subtribus y espeeies están enumeradas de ma¬ 1. +Centratherum punctatum Cass., Diet. Sel. Nat. nera eonseeutiva, eon números romanos y arábigos, res- 7: 384. 1817. 118 Acta Botánica Mexicana 119:115-138 Abril 2017 = Centratherum intermedium (Link) Less., Liimaea 8. "^Leiboldia serrata (D. Don) Gleason, Bull. New 4: 320. 1829. York Bot. Gard. 4: 164. 1906. = Centratherum muticum (Kunth) Less., Linnaea 4: =Diazemis serrata D. Don, Trans. Linn. Soe. 16: 320. 1829. 254. 1830. =Baccharoides punctatum (Cass.) Kuntze, Rev. = Vernonia arctioides Less., Linnaea 6: 400. 1831. Gen. PL, 1: 320. 1891. =Leiboldia arctioides (Less.) Sehltdl., Linnaea 19: =Baccharoides muticum (Kunth) Kuntze, Rev. 743. 1847. Gen. PL, 1: 320. 1891. = Vernonia leiboldiana Sehltdl., Linnaea 19: 742. 1847. II. Subtribu Eriangeinae = Cacalia leiboldiana (Sehltdl.) Kuntze, Rev. Gen. 2. + Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob., Proe. Biol. Pl. 2: 970. 1891. Soe. Wash. 103: 252. 1990. =Leiboldia leiboldiana (Sehltdl.) Gleason, Bull. = Vernonia cinérea (L.) Less., Linnaea 4: 291. New York Bot. Gard. 4: 163. 1906. 1829. 9. ^Lepidonia alba Redonda-Mart. & E. Martínez, = Cacalia cinérea (L.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: Syst. Bot. 40: 1139. 2015. 323. 1891. 10. "^Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & VA. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987. III. Subtribu Elephantopinae = Vernonia callilepis Gleason, N. Amer. FE 33: 91. 3. Elephantopus mollis Kunth, Nov. Gen. Sp., folio 1922. ed. 4: 20. 18 18. 11. "^Lepidonia jonesii (B.L. Tumer) H. Rob. & VA. =Elephantopus hypomalacus S.F. Blake, Contr. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987. GrayHerb. 52: 20. 1917. = Vernonia jonesii B.L. Tumer, Brittonia 33: 4. Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason, Bull. 408. New York Bot. Gard. 4: 238. 1906. 12. ^Lepidonia mexicana (Less.) H. Rob. & VA. =Elephantoppus angustifolius Sw.,VroáY. 115. 1788. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987. 5. Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) Rohr, = Vernonia mexicana Less., Linnaea 6: 680. 1831. Skr. Naturh.-Selsk. Kjob. 2: 214. 1792. =Cacalia mexicana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. =Elephantopus spicatus Juss. ex Aubl., Hist. Pl. 2: 970. 1891. Guiane2: 808. 1775. =Leiboldia mexicana (Less.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 163. 1906. IV. Subtribu Leiboldiinae 13. Lepidonia salvinae (Hemsl.) H. Rob. & VA. Funk, 6. ^Bolanosa coulteri A. Gray, Smithsonian Contr. Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987. Knowl. 3: 82. 1852. = Vernonia salvinae Hemsl., Biol. Centr.-Amer. = Vernonia coulteri (A. Gray) B.L. Tumer, Britto- Bot. 2: 73. 1881. nia33: 405. 1981. =Cacalia salvinae (Hemsl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. = Vernonia floccosa M.E. Jones, Contr. West. Bot. 2: 970. 1891. 18: 69. 1933. non Gardn. 1846. =Leiboldia salvinae (Hemsl.) Gleason, Bull. New 7. ^Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob., York Bot. Gard. 4: 162. 1906. Phytologia 87: 82. 2005. 14. ^Lepidonia wendíiana (B.L. Tumer) Redonda- = Vernonia guerreroana S.B. Jones, Castanea 44: Mart. & Villaseñor, Rev. Mex. Biodivers. 84: 984. 233.1979. 2013. 119 Redonda-Martínez: Vernonieae en México = Vernonia wendtiana B.L. Tumer, Phytologia 82: = Vernonia polypleura S.F. Blake, J. Wash. Acad. 275. 1997. Sci. 28:478. 1938. 15. ^Stramentopappus congestiflorus Redonda-Mart. 23. Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob., Proc. & Villaseñor, Rev. Mex. Biodivers. 85: 2. 2014. Biol. Soe. Wash. 103: 491. 1990. 16. ^Stramentopappus pooleae (B.L. Tumer) H. Rob. = Vernonia remotiflora Rich., Actes Soe. Hist. Nat. & V.A. Funk, Bot. Jalirb. Syst. 108: 227. 1987. Paris. 1: 112. 1792. = Vernonia pooleae B.L. Tumer, Brittonia 33: 406. = Vernonia acilepis Benth. ex Orsted, Vidensk. 1981. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjob. 1852: 68. 1853. \/. Subtribu Lepidaploinoe =Cacalia remotiflora (Rich.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 17. Harleya oxylepis (Benth.) S.R Blake, J. Wash. 2: 970. 1891. Acad. Sci. 22: 381. 1932. 24. Lepidaploa salzmanii (DC.) H. Rob., Proc. Biol. = Oliganthes oxydepis Benth., Gen. Pl. 2: 233. 1873. Soe. Wash. 103:493. 1990. 18. ^Lepidaploa boquerona (B.L. Tumer) H. Rob., = Vernonia salzmannii DC., Prodr. 5: 55. 1836. Smithsonian Contr. Bot. 89: 70. 1999. = Vernonia poeppigiana DC., Prodr. 5: 55. 1836, = Vernonia boquerona B.L. Tumer, Phytologia 81: non DC., Prodr. 5: 20. 1836. 115. 1996. = Vernonia argyropappa H. Buek, Gen. Sp. Synon. 19. Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Cand. 2: 5. 1840. Soe. Wash. 103:481. 1990. = Cacalia argyropappa (H. Buek) Kuntze, Rev. = Vernonia canescens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) Gen. Pl. 2: 969. 1891. 4: 27. 1818. =Cacalia salzmannii (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. = Vernonia hirsutivena Gleason, Bull. New York 2: 971. 1891. Bot. Gard. 4: 175. 1906. = Cacaliapoeppigiana (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. = Vernonia purpusii Brandegee, Univ. Calif Publ. 2: 971. 1891. Bot. 6: 197. 1915. 25. Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soe. = Vernonia cuneifolia (Britton) Gleason, Ainer. J. Wash. 103: 495. 1990. Bot. 10: 301. 1923, non Gardn., 1846. = Conyza tortuosa L., Sp. Pl. 2: 862. 1753. = Cacalia canescens (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. = Conyza scandens Mili., Gard. Dict. (ed. 8). 11. 2: 969. 1891. 1768. = Vernonia rusbyi Gleason, Amer. J. Bot. 19: 753. = Vernonia schiedeana Less., Linnaea 6: 399. 1932. 1831. 20. ^'Lepidaploa diazlunana (B.L. Tumer) H. Rob., = Vernonia seemanniana Steetz, Bot. Voy. Herald Smithsonian Contr. Bot. 89: 71. 1999. 139. 1854. = Vernonia diazlunana B.L. Tumer, Phytologia 69: = Cacalia schiedeana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 169. 1990. 2: 971. 1891. 21. "^Lepidaploa koelzii (McVaugh) H. Rob., Smithso¬ = Cacalia seemanniana (Steetz) Kuntze, Rev. Gen. nian Contr. Bot. 89: 71. 1999. Pl. 2: 971. 1891. = Vernonia koelzii McVaugh, Contr. Univ. Mich. = Vernonia vernicosa Klatt, Bull. Soe. Roy. Bot. Herb. 9: 480. 1972. Belgique. 35: 294. 1896. 22. Lepidaploa polypleura (S.F. Blake) H. Rob., = Vernonia vernicosa Klatt var. carnosa Greenm., Smithsonian Contr. Bot. 89: 72. 1999. Proc. Amer. Acad. Arts. 39: 98. 1903. 120 Acta Botánica Mexicana 119:115-138 Abril 2017 = Vernonia tortuosa (L.) S.R Blake, Proc. Biol. 32. Critoniopsis feddemae (MeVaugh) Villaseñor Soc. Wash. 39: 144. 1926. & Redonda-Mart., Rev. Mex. Biodivers. 84: 983. 26. Lepidaploa uniflora (Mili.) H. Rob., Proc. Biol. 2013. Soc. Wash. 103: 496. 1990. = Vernonia feddemae MeVaugh, Contr. Univ. Mieh. = Conyza uniflora Mili., Gard. Dict. (ed. 8). 13. Herb. 9: 480. 1972. 1768. 33. Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob., Proe. Biol. =Cacalia uniflora (Mili.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: Soe. Wash. 106: 614. 1993. 969. 1891. =Monosis foliosa Benth., Pl. Hartw. 19. 1839. = Vernonia ctenophora Gleason, Bull. Torrey Bot. = Vernonia steetzii Seh. Bip. in Seem., Bot. Voy. Club. 46: 243. 1919. Herald297. 1856. 27. Síenocephalum jucundum (Gleason) H. Rob., = Vernonia steetzii var. callilepis Seh. Bip. in Proe. Biol. Soe. Wash. 100: 583. 1987. Seem., Bot. Voy. Herald 297. 1856. = Vernonia jucunda Gleason, Bull. Torrey Bot. = Vernonia foliosa (Benth.) Seh. Bip., Jahresber. Club. 46: 248. 1919. Polliehia 18/19: 161. 1891, non Gardn. 1846. 28. +Struchium sparganophorum (L.) Kuntze, Rev. = Cacalia steetzii (Seh. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. Gen. Pl. 1: 366. 1891. 2: 971. 1891. =Ethulia sparganophora L., Sp. Pl. ed. 2, 1171. =Eremosis foliosa (Benth.) Gleason, Bull. New 1763. York Bot. Gard. 4: 228. 1906. =Sparganophorus sparganophora (L.) C. =Eremosis steetzii (Seh. Bip.) Gleason, Bull. New Jeffrey, Kew Bull. 43: 272. 1988. tautónimo York Bot. Gard. 4: 230. 1906. illeg. = Vernonia mucronata S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 19. 1917. VI. Subtribu Piptocaphinae =Eremosis callilepis (Seh. Bip.) Gleason, N. Amer. 29. ^Critoniopsis autumnalis (MeVaugh) H. Rob., Fl. 33: 98. 1922. Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 609. 1993. = Vernonia aristfera S.F. Blake, Contr. U.S. Nati. = Vernonia autumnalis MeVaugh, Contr. Univ. Herb. 23: 1415. 1926. Mieh. Herb. 9: MI. 1972. = Vernonia steetzii var. aristfera (S.F. Blake) 30. ^Critoniopsis baadii (MeVaugh) H. Rob., Proe. MeVaugh, Contr. Univ. Mieh. Herb. 9: 484. 1972. Biol. Soe. Wash. 106: 609. 1993. 34. ^Critoniopsis heydeana (J.M. Coult.) H. Rob., =Critoniopsis salicfolia var. baadii MeVaugh, Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 614. 1993. Contr. Univ. Mieh. Herb. 9: 484. 1972. = Vernonia heydeana J.M. Coult., Bot. Gaz. = Vernonia baadii (MeVaugh) S.B. Jones, Brittonia (Crawfordsville) 20: 42. 1895. 25: 113. 1973. =Eremosis heydeana (J.M. Coult) Gleason, Bull. 31. Critoniopsis barbinervis (Seh. Bip.) H. Rob., New York Bot. Gard. 4: 234. 1906. Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 609. 1993. 35. Critoniopsis leiocarpa (DC.) H. Rob., Proe. Biol. = Vernonia barbinervis Seh. Bip. in Seem., Bot. Soe. Wash. 106: 615. 1993. Voy. Herald297. 1856. = Vernonia leiocarpa DC., Prodr. 5: 34. 1836. = Cacalia barbinervis (Seh. Bip.) Kuntze, Rev. =Cacalia leiocarpa (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: Gen. Pl. 2: 969. 1891. 970. 1891. =Eremosis barbinervis (Seh. Bip.) Gleason, Bull. =Eremosis leiocarpa (DC.) Gleason, Bull. New New York Bot. Gard. 4: 232. 1906. York Bot. Gard. 4: 232. 1906. 121 Redonda-Martínez: Vernonieae en México =Eremosis melanocarpa Gleason, Bull. New York 41. Critoniopsis ovata (Gleason) H. Rob., Proe. Biol. Bot. Gard. 4: 232. 1906. Soe. Wash. 106: 617. 1993. = Vernonia melanocarpa (Gleason) S.F. Blake, =Eremosis ovata Gleason, Bull. Torrey Bot. Club Coiitr. Gray Herb. 52: 18. 1917. 40: 331. 1913. 36. Critoniopsis littoralis (Brandegee) H. Rob., Proe. = Vernonia durangensis S.F. Blake, Contr. U.S. Biol. Soe. Wash. 106; 616. 1993. Nati. Herb. 22: 587. 1924. = Vernoma littoralisBmnáQgQQ,ErythQa.7: 3. 1899. = Vernonia gleasonii S.F. Blake, Contr. Gray Herb. =Eremosis littoralis (Brandegee) Gleason, N. 52: 17. 1917. non Ekman Ainer. Fl. 33: 100. 1922. 42. Critoniopsis pallens (Sch. Bip.) H. Rob., Proe. 37. ^Critoniopsis macphersonii (S.B. Jones & Stutts) Biol. Soe. Wash. 106: 619. 1993. H. Rob., Proe. BioL Soe. Wash. 106: 616. 1993. = Vernonia pallens Seh. Bip., Jahresber. Polliehia = Vernonia macphersonii S.B. Jones & Stutts, 18/19: 161. 1891. Brittonia33: 546. 1981. =Eremosis pallens (Seh. Bip.) Gleason, Bull. New 38. ^Critoniopsis macvaughii (S.B. Jones) H. Rob., York Bot. Gard. 4: 228. 1906. Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 616. 1993. = Vernonia michoacana MeVaugh, Contr. Univ. = Vernonia macvaughii S.B. Jones, Brittonia 25: Mieh. Herb. 9: 482. 1972. 105. 1973. 43. ^Critoniopsis pugana (S.B. Jones & Stutts) 39. ^Critoniopsis obtusa (Gleason) H. Rob., Proe. H. Rob., Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 620. Biol. Soe. Wash. 106: 617. 1993. 1993. =Eremosis obtusa Gleason, N. Amer. Fl. 33: 99. = Vernonia pugana S.B. Jones & Stutts, Brittonia 1922. 33: 544. 1981. = Vernonia obtusa (Gleason) S.F. Blake, Contr. 44. ^Critoniopsis salicifolia (DC.) H. Rob., Proe. Biol. U.S. Nati. Herb. 23: 1415. 1926. Soe. Wash. 106: 621. 1993. = Vernonia obtusa subsp. parkeri S.B. Jones, =Monosis salicifolia'DC.,Vxoáx. 5: 77. 1836. Brittonia 25: 108. 1973. = Vernonia salicifolia (DC.) Sch. Bip., Linnaea 20: = Vernonia duncanii S.B. Jones, Brittonia 25: 108. 507. 1847, non Less. 1829, nec Gillies exHook. & 1973. Am., 1835. = Vernonia duncanii subsp. bartlettii S.B. Jones, =Cacalia salicifolia (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: Brittonia 25: 110. 1973 971. 1891. = Vernonia obtusa var. bartlettii (S.B. Jones) B.L. =Eremosis leiophylla Gleason, Bull. New York Turner, Phytologia 66: 462. 1989. Bot. Gard. 4: 231. 1906. = Vernonia obtusa var. parkeri (S.B. Jones) B.L. =Eremosis salicifolia (DC.) Gleason, Bull. New Turner, Phytologia 66: 462. 1989. York Bot. Gard. 4:231. 1906. = Critoniopsis duncanii (S.B. Jones) H. Rob., Proe. = Vernonia leiophylla (Gleason) S.F. Blake, Contr. Biol. Soe. Wash. 106: 612. 1993. Gray Herb. 52: 18. 1917. 40. Critoniopsis oolepis (S.F. Blake) H. Rob., Proe. 45. Critoniopsis shannonii (J.M. Coult.) H. Rob., Biol. Soe. Wash. 106: 617. 1993. Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 621. 1993. = Vernonia oolepis S.F. Blake, Contr. Gray Herb. = Vernonia shannonii J.M. Coult., Bot. Gaz. 52:20. 1917. (Crawsfordville) 20: 42. 1895. =Eremosis oolepis (S.F. Blake) Gleason, N. Amer. =Eremosis shanonii (J.M. Coult.) Gleason, Bull. Fl. 33: 97. 1922. New York Bot. Gard. 4: 234. 1906. 122 Acta Botánica Mexicana 119:115-138 Abril 2017 46. ^ Critoniopsis solorzanoana (Rzed. & Calderón) 49. Criíoniopsis triflosculosa (Kunth) H. Rob., Proe. H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 64. 1999. Biol. Soe. Wash. 106: 624. 1993. = Vernonia solorzanoana Rzed. & Calderón, Aeta = Vernonia triflosculosa Kunth, Nov. Gen. Sp. (fo¬ Bot. Mex. 32: 7. 1995. lio) 4: 40. 1818. 47. ^Critoniopsis tarchonanthifolia (DC.) H. Rob., = Vernonia triantha Nees & Sehauer, Linnaea 19: Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 624. 1993. 714. 1847. =Monosis tarchonanthifolia DC., Prodr. 5: 77. =Cacalia triflosculosa (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. 1836. Pl. 2: 971. 1891. = Oliganthes kanvinskii Seh. Bip., Linnaea 20: 505. = Cacalia triantha (Nees & Sehauer) Kuntze, Rev. 1847. Gen. Pl. 2: 971. 1891. = Vernonia tarchonanthifolia (DC.) Seh. Bip., Lin¬ = Vernoniapalmeri Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 1: naea 20: 507. 1847. 101. 1891. = Vernonia purpurascens Seh. Bip. in Walp., Rep. =Eremosis palmeri (Rose) Gleason, Bull. New Bot. Syst. 2: 945. 1843. York Bot. Gard. 4: 233. 1906. =Cacalia tarchonanthifolia (DC.) Kuntze, Rev. =Eremosis triflosculosa (Kunth) Gleason, Bull. Gen. Pl. 2:271. 1891. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906. = Cacalia karwinskii (Seh. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. = Vernonia chacalana S.F. Blake, Contr. Gray Pl. 2:270. 1891. Herb. 52: 19. 1917. =Eremosis tarchonanthifolia (DC.) Gleason, Bull. = Vernonia triflosculosa subsp./?a/wm (Rose) S.B. New York Bot. Gard. 4: 230. 1906. Jones, Brittonia25: 100. 1973. 48. "^Criíoniopsis íomeníosa (La Llave & Lex.) H. = Vernonia triflosculosa var. palmeri (S.B. Jones) Rob., Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 624. 1993. B.L. Tumer, Phytologia : 464. 1989. 66 = Turpinia tomentosa La Llave & Lex., Nov. Veg. 50. ^Criíoniopsis uniflora (Seh. Bip.) H. Rob., Proe. Deser. 1: 24. 1824. Biol. Soe. Wash. 106: 625. 1993. = Vernonia paniculata DC., Prodr. 5: 23. 1836. = Vernonia uniflora Seh. Bip., Linnaea 20: 506. =Monosis tomentosa (La Llave & Lex.) DC., Pro¬ 1847. dr. 5: 77. 1836. =Eupatorium uniflorum Sessé & M ., Pl. Nov. 09 = Vernonia purpurascens Seh. Bip., Repert. Bot. Hisp. 164. 1890. Syst. 2: 945. 1843. =Cacalia uniflora (Seh. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. = Vernonia monosis Seh. Bip., Linnaea 20: 507. Pl. 2: 968. 1891. 1847. = Cacalia baptizanda Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. = Cacalia tomentosa (La Llave & Lex.) Kuntze, 1891. Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891. 51. ^Criíoniopsis villaregalis (Carvajal) H. Rob., = Cacalia monosis (Seh. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Smithsonian Contr. Bot. 89: 65. 1999. Pl. 2: 970. 1891. = Vernonia villaregalis Carvajal, Phytologia 49: = Cacalia paniculata (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 193.1981. 2: 970. 1891. = Vernonia tequilana S.B. Jones & Stutts, Brittonia =Eremosis tomentosa (La Llave & Lex.) Gleason, 33: 544. 1981. Bull. New York Bot. Gard. 4: 229. 1906. = Critoniopsis tequilana (S.B. Jones & Stutts) =Eremosis purpurascens (Seh. Bip.) Gleason, H. Rob., Proe. Biol. Soe. Wash. 106: 624. Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906. 1993. 123 Redonda-Martínez: Vernonieae en México 52. Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker, Fl. Bras. = Vernonia viarum M.E. Jones, Contr. West. Bot. 6; 131. 1873. 18: 69. 1933. = Vernonia poeppigiana DC. Prodr. 5: 20. 1836. = Vernonanthura deppeana (Less.) H. Rob., Phyto- =Piptocarpha chontalensis Baker, Fl. Bras. 6: logia 73: 70. 1992. 132. 1873. 57. ^Vernonia alamanii DC., Prodr. 5: 61. 1836. = Cacalia alamanii (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: Vil. Subtríbu Rolandrinae 969. 1891. 53. Spiracantha cornifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. (fo¬ = Vernonia dictyophlebia Gleason, Bull. New York lio) 4: 27. 1818. Bot. Gard. 4: 203. 1906. = Vernonia alamanii var. dictyophlebia (Gleason) VIII. Subtribu Vernoniinae MeVaugh, Contr. Univ. Mieh. Herb. 9; 477. 1972. 54. Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob., Proe. 58. * Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed, Phytolo- Biol. Soc. Wash. 100; 852. 1987. gia27: 52. 1973. = ConyzascorpioidesCdLm., Encycl. Méthod. 238. 1786. 59. Vernonia bealliae MeVaugh, Contr. Univ. Mieh. = Vernonia scorpioides (Lam.) Pers., Syn. Plant. 2: Herb. 9: 477. 1972. 404. 1807. = Vernonia cotymbiformis Gleason, Bull. New =Lepidaploa scorpioides (Lam.) Cass., Dict. Sei. YorkBot. Gard. 4: 199. 1906, non DC. 1836. Nat. 26: 16. 1823, comb. inval., previa a lapubliea- 60. "^Vernonia boolleana Sch. Bip., Bot. Voy. Herald eión válida del género Lepidaploa. 297. 1856. = Caca lia scorpioides (Lam.) Kuntze, Rev. Gen. 61. "^Vernonia confusa Redonda-Mart., Villaseñor & Pl. 2: 971. 1891. A. Campos, Phytotaxa. 282: 211. 2016. 55. Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob., Phytolo- 62. ^Vernonia cronquistii S.B. Jones, Rhodora 78: gia 73; 70. 1992. 194. 1976. = Vernonia cordata Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: = Vernonanthura cronquistii (S.B. Jones) H. Rob., 31. 1818. Phytologia 73: 70. 1992. = Cacalia cordata (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 63. ^Vernoniafaustiana (C.G. Chapm. & S.B. Jones) 969. 1891. B. L. Turner, Phytologia 65: 136. 1988. = Vernonia morelana Gleason, Bull. Torrey Bot. = Vernonia greggii A. Gray subsp. faustiana G.C. Club 46: 241. 1919. Chapm. & S.B. Jones, Sida 7: 280. 1978. = Vernonia cordata var. hooveri MeVaugh, Contr. 64. * Vernonia greggii A. Gray, Proe. Amer. Aead. Arts Univ. Mieh. Herb. 9: 479. 1972. 17: 204. 1882. 56. Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Phytolo- = Vernonia ervendbergii A. Gray, Proe. Amer. gia73: 72. 1992. Aead. Arts 17: 203. 1882. = Vernonia patens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: = Vernonia taylorae Standl., Field Mus. Publ. Bot. 32. 1818. 17: 224. 1937. = Vernonia deppeana Less., Linnaea 6: 398. 1831. = Vernonia schaffneri A. Gray, Proe. Amer. Aead. = Vernonia haenkeana DC., Prodr. 5: 37. 1836. Arts 17; 204. 1882. = Vernonia aschenborniana Sehauer, Linnaea 19: = Vernonia greggii var. palmeri A. Gray, Proe. 714. 1847. Amer. Aead. Arts 17: 204. 1882. = Cacalia deppeana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. = Vernonia greggii subsp. ervendbergii (A. Gray) 2:970. 1891. G.C. Chapm. & S.B. Jones, Sida 7: 279. 1978. 124