De invloed van biotische bodemstressfactoren op de groei van gewassen. Een verkenning A.J. Haverkort CABO-Verslag 88 1988 Sla Centrum voor Agrobiologisch Onderzoek (CABO) 1988 Postbus 14,6700 AA Wageningen INHOUDSOPGAVE Biz. Lijst van gebruikte afkortingen en symbolen Samenvatting 1 1. Inleiding 2 1.1. Vruchtopvolgingsonderzoek 2 1.2. Vruchtopvolgingseffecten 4 1.3. Verliezen 5 2. De wortel 7 2.1. De rhizosfeer 7 2.2. De wortelfunctie 9 3. Bedrijvigheid in de bodem 11 3.1. Indeling van micro-organismen 11 3.2. Plantegroeibevorderende micro-organismen 12 3.3. Schadelijke bodemmicro-organismen 14 3.4. Meercellige bodemorganismen: aaltjes 16 4. Vruchtopvolgingscomplexen 18 4.1. Aardappel 18 4.2. Suikerbiet 20 4.3. Granen en maïs 21 5. Verstoorde plantfuncties 23 5.1. Wortelgroei 23 5.2. Wateropname en fotosynthese 24 5.3. Opname van voedingsstoffen 28 6. Analyse van biotische stress 30 6.1. Waarnemingen 30 6.2. Prioritering van onderzoek 32 6.3. Formulering en toetsing van concepten 33 7. Referenties Lijst van gebruikte afkortingen en symbolen. ABA = Abscissic Acid (abscissinezuur) ADP = Adenosine Di Phosphate ATP = Adenosine Tri Phosphate BNYW = Beet Necrotic Yellow Vein Virus CABO = Centrum voor Agrobiologisch Onderzoek cv. = cultivar et al. = et aléas (en anderen) ELISA = Enzyme Linked Immuno Sorbent Assay EXP = EXPonent (in FORTRAN) f.sp. = forma specialis ha = hectare IAA = Indol Acetatic Acid (indolazijnzuur) IB = Instituut voor Bodemvruchtbaarheid IPO = Instituut voor Planteziektenkundig Onderzoek 1RS = Instituut voor Rationele Suikerproduktie kg = kilogramme kJ = kiloJoule LBO = Laboratorium voor Bloembollenonderzoek LUW = Landbouwuniversiteit Wageningen m = meter NRLO = Nationale Raad voor Landbouwkundig Onderzoek NUR = Net Uptake Rate OBS = Ontwikkeling Bedrijfssystemen PD = Planteziektenkundige Dienst PED = Potato Early Dying (Verticillium) pi = plant RAD = Root Area Duration RAI = Root Area Index ref = referentie RIJP = Rijksdienst voor IJsselmeerpolders RWR = Root Weight Ratio SLA = Specific Leaf Area sp(p) . = species SRA = Specific Root Area SVP = Stichting Voor Plantenveredeling TRV = Tobacco Rattle Virus WCS = Willy Commelin Scholten WUE = Water Use Efficiency - 1 - SAMENVATTING De biotische-stressfactoren in de bodem en hun invloed op de groei van gewas sen, hoewel laatstelijk meer in de belangstelling komend, vormen nog geen middelpunt van onderzoek. Dit in tegenstelling tot abiotische stress zoals droogte, gebrek aan bepaalde plantevoedingsstoffen en temperatuurseffecten en biotische stress in de bovengrondse delen door ziekteverwekkers en onkruiden. Uit de hoeveelheden literatuur voortgebracht door de verschillende onderzoeks gebieden blijkt dat vooral binnen de eigen discipline onderzoek wordt verricht. Zo lijkt de planteziektenkunde zich meer met de biologie van de ziekteverwek ker, schade en bestrijding op te houden en zich minder te bekommeren om het fysiologisch functioneren van de plant of het gewas na aantasting. De plant- en gewaskunde van hun kant neigen er ook sterk toe de zieke planten en gewassen buiten de beschouwingen te laten. Met de sterke bouwplanvernauwing tot enkele winstgevende gewassen in de akkerbouw en het optreden van monocultures bij maïs en een aantal volle- grondsgroenten treden biotische bodemstressfactoren meer op dan voorheen terwijl hun bestrijding een niet steeds gerechtvaardigde belasting voor de natuurlijke omgeving vormt, zeker als marktfactoren als overproduktie in aanmerking worden genomen. Deze eerste verkenning van de literatuur en andere bronnen gaat eerst in op het vruchtopvolgingsonderzoek, -effecten en -verliezen in Nederland vooral, omdat de materie nogal plaatsgebonden is. Dan, in de hoofdstukken 2 en 3 wordt enige recente achtergrondinformatie aangaande de wortel en interacties met het bodemleven aangedragen. Hierbij wordt verhou dingsgewijs iets uitvoeriger ingegaan op de aard van de plantengroeibevorderen- de bodemactiviteit (anti-stressoren) dan op grond van het onderwerp, biotische stress, verwacht zou worden. Dit omdat het zou kunnen zijn dat bepaalde vrucht opvolgingen deze positieve activiteit verminderen, wat bij vergelijking van de opbrengst als stress zou kunnen worden aangemerkt, terwijl het in wezen een verminderde anti-stress betreft. Hoofdtuk 4 tabuleert de betrokken schadeverwek kers bij de vruchtopvolgingscomplexen bij de "grote vier" gewassen, aardappel, suikerbieten, granen en snijmaïs. In Hoofdstuk 5 wordt ingegaan op de mecha nismen van schadeverwekking en de daarbij betrokken waarnemingen in het onder zoek. Hoofdstuk 6 ten slotte vat het voorgaande samen en tracht richting te geven aan de discussie over de rol van de gewasfysiologie bij het onderzoek naar biotische bodemstressfactoren. - 2 - 1. INLEIDING 1.1. Vruchtopvolgingsonderzoek Gedurende de laatste 20 jaar heeft een sterke vernauwing van het bouwplan op het Nederlandse akkerbouwbedrijf plaatsgevonden. De arealen met rogge en haver zijn vrijwel verdwenen en die met snijmaïs zijn zeer in omvang toegenomen (figuur 1). In 1987, volgens gegevens van het LEI, bedroegen de oppervlaktes geteeld met de vier grootste akkerbouwgewassen: maïs, 197.000 ha; aardappelen, 167.000 ha; suikerbieten, 127.000 ha en granen (tarwe, haver, gerst), 165.000 ha ; ofwel 83% van het totale bouwlandareaal van 783.000 ha. De verschillen binnen de regio's zijn groter dan in figuur 1 staan aangege ven als in aanmerking wordt genomen dat snijmaïs vaak 1:1 en fabrieksaardap pelen vaak 1:2 worden geteeld. De teelt van vollegrondsgroenten is ook sterk gebonden aan bepaalde streken gespecialiseerd in het voortbrengen van bepaalde Produkten. Sla en kool komen in monocultures voor, evenals traditioneel in monocultuur geteelde gewassen als bollen of de overblijvende gewassen als gras, appels en asperges. Het voordeel van de waargenomen intensivering is het winstgevend houden van de bedrijfstak (Cevaal, 1981). Als nadelen gelden de soms lagere opbrengsten (Hoekstra, 1981; Schölte & Kupers, 1977 en 1978), de hogere kosten voortvloeiende uit de bestrijding van vruchtopvolgingsgebonden ziekten (PAGV, 1987) en de belasting van de natuur en natuurlijke hulpbronnen (Garner et al., 1986; Hoogsteen, 1986). Figuur 1 Oppervlakten van akkerbouwgewassen (cumulatief) x 100 000 ha Schematische voorstelling van 8- •j'overige 'X verschuivingen binnen de •; gewassen .'. \ 7- oppervlakten van akkerbouw • •.•••.'.•.••'*•.* . • •- ' , ". •. . "• • '•^vl.^^ù^^^^' 6- gewassen gedurende de laatste aardappelen c tientallen jaren (Vrij naar L. ten Holte, 1987) 4- suikerbieten .' overige % : granen :-v::-:;5ïSS^ 3- 0 winter-tarwe 1- .rogge J:';$v snijmais n . 1955 1970 1985 3 - Het vruchtopvolgingsonderzoek in Nederland vindt met name plaats op bedrij ven beheerd door het PAGV (de ROC's), Het IB en de LU (figuur 2). Onderzoeks instellingen die zich op enigerlei wijze bezighouden met de vruchtopvolgings- problematiek en door de bodem overdraagbare ziekteverwekkers zijn opgenomen in tabel 1. Binnen de NRLO zijn de volgende taakgroepen, waaronder de diverse werk-, project-, contact- en discussiegroepen vallen, van belang voor het onderhavige onderwerp: bodembiologie, grasland- en ruwvoederproduktie, geïnte greerde plantaardige produktie, bouwplanvraagstukken, gewasbescherming, planten veredeling en werking en bijwerking van bestrijdingsmiddelen. Figuur 2. Proefbedrijven met vruchtopvolgingsproeven (niet noodzakelijker wijze complete lijst). Proefbedrijf teelten 1 Feddemaheerd pootgoed, bieten, granen 2 Borgerswold (OBS, Smith, 1987) 3 Veendam OBS (ontwikkeling bedrijfssystemen) 4 Valthermond fabrieksaardappelen 5 Zwaagdijk kool 6 De Waag groente, waspeen, bollen 7 Lovinkhoeve granen 8 Nagele OBS 9 de Schreef aardappelen, granen 10 PAGV-Lelystad handelsgewassen, snijmais 11 Heino snijmais 12 Wageningen-H. aardappelen 13 Achterberg snijmais 14 Wejtmaas aardappelen, bieten, granen 15 Breda sla 16 Kranendonk gras, snijmais 17 Vredepeel OBS, suikerbieten 18 Horstmetering asperges Ook in de buurlanden vindt vruchtopvolgingsonderzoek plaats, beschreven door Steinbrenner et al. (1985) in Muencheberg in de DDR met granen, aardappelen , suikerbieten en lucerne (gewasopbrengst en -ontwikkeling); door Obenauf & Roth (1985) ook in Muencheberg over de invloed van vruchtwisseling op het voorkomen van onkruiden in rogge; door Götz et al. (1985) in Berlijn over de invloed van vruchtwisseling op het optreden van onkruiden in snijmais, gras, aardappelen en granen. In de BRD rapporteerden Graf (1983) en Schaeufele (1981) vruchtwisse- lings- en voorvruchteffecten op het optreden van rhizomanie in bieten en Bischoff (1985) meldde de opbouw van aaltjes bij de teelt van suikerbieten in nauwe rotaties. Ambolet (1983) en Cure et al. (1986) beschreven tarwemonocul- tuur en vruchtwisselingsproeven (met suikerbiet) in Frankrijk terwijl de Woburn- en Broadbalkproeven in het Verenigd Koninkrijk over bemesting en vruchtopvolging uitvoerig zijn beschreven door Widdowson et al.(1982) en Dyke et al. (1983) in de jaarverslagen van het proefstation in Rothamsted. - 4 - 1.2. Vruchtopvolgingseffecten Een verhoudingsgewijze opbrengstdaling van gewassen bij een bepaalde vruchtop volging kan het gevolg zijn van abiotische factoren als een verminderde bodem vruchtbaarheid (Widdowson et al., 1982; Dyke et al., 1983 en Hoekstra, 1986), een verslechterde structuur door reductieplekken (Groenwold & Breeuwsma, (1986) of door verdichting van de bouwvoor (van Loon et al., 1985) en door toenemende droogtestress, reden waarom in de Canadese prairies granen worden afgewisseld met braak om in het laatste geval water te sparen. Bepaalde vruchtopvolgingen kunnen leiden tot een toename van onkruiden en dan, ofwel door concurrentie met Tabel 1. Onderzoeksinstellingen werkend aan biotische stress 1 CABO Wageningen 10 LUW fytopa thologie 2 Hilbrandlab Assen 11 LUW landbouwplantenteelt 3 IB Haren 12 LUW microb iologie 4 IPO Wageningen 13 LUW nemato logie 5 1RS Bergen op Zoom 14 LUW VPO 6 I TAL Wageningen 15 PAGV Lelystad 7 LBO Lisse 16 StiBoKa Wageningen 8 LUW Bodemkundee & geologie 17 SVP Wageningen 9 LUW Bodemkundee & plantevoedingl8 WCS Baarn het gewas om ruimte, licht, water en voedingsstoffen tot opbrengstvermindering aanleiding geven (Obenauf & Roth, 1985; Götz et al., 1985), dan wel door allelopathische reacties de opname van voedingsstoffen en groei verstoren als het geval schijnt te zijn bij kweek (Agropyron repens) in maïs (Rice, 1983). Vaak is de oorzaak van de opgetreden opbrengstdaling bepaald onduidelijk gebleven en wordt deze aan nog onbekende pathogenen (Schölte & Kupers, 1977; Schippers et al., 1985) bij respectievelijk de zelfonverdraagzaamheid van rogge op lichte zandgrond en bij aardappel in de Flevopolder, of aan allelopathische reacties als bij aspergemoeheid (Rice, 1983) toegedicht. De enigma's blijken soms bij het lezen van verschillende artikelen van dezelfde auteurs als Schölte & Kupers (1977, 1978) bij het beschrijven van zelfonverdraagzaamheid van rogge op het proefveld in Wageningen-Hoog stellen dat: "...neither fungi nor nematodes caused yield depression...", terwijl dezelfde auteurs in 1984 gewagen van:"...soil fungi appeared to be the major factor..." Ook verschillende auteurs werkend aan dezelfde proef op "De Schreef" (Hoekstra, 1981) als Schirring (1987), Schölte et al. (1984) en Schölte (1987) wijten de opbrengst daling van aardappel voornamelijk aan het optreden van Verticillium - 5 dahliae, Colletotrichum coccodes en Streptomyces scabies, terwijl Schippers et al. (1986, 1987) en Bakker et al. (1986, 1987) het optreden van Pseudomonas spp. grotendeels verantwoordelijk stellen. Tabel 2. Belangrijke bodemziekten per gewas (naar:Mulder, 1987) <£- ^ v <r ^ ^ -<r^ y • • o O Voetziektencomplex O Wortelbrandcomplex O Colletotrichum coccodes O OG O O G G Fusarium spp. • • • Gerlaghia nivalis • • • • Helicobasidium purpureum ° ° O G G Q Pythium spp. m O Plasmodiophora brassicae O Phytophthora spp. . • • • • O Rhizoctonia solani • • • • • • • •Sclerotinia sclerotiorum • • Streptomyces scabies O Sclerotium cepivorum • • • • • • • Verticillium spp. O Ratelvirus O Rhizomanievirus virus a O O O • O • O Cysteaaltjes a • • • • • • • • Nrd.wortelknobbelaaltjes 1 « « « Graswortelknobbelaaltjes t • • • • • • Wortellesieaaltjes j O o o • • • » »Vrijlevende wortelaaltjes e s O niet gemeenschappelijke, • gemeenschappelijke primaire en G gemeenschappelijke doch secundaire pathogenen Toch ondervindt het betoog, dat ziekteverwekkers die in versterkte mate optreden bij bepaalde gewassen (tabel 2) in vernauwde vruchtwisselingen (bio- tische stressfactoren) verantwoordelijk zijn voor het grootste gedeelte van de opbrengstdaling, weinig weerstand. Dit ook omdat andere vormen van stress als onkruiden en onderbemesting sneller worden onderkend en ook gemakkelijker zijn te bestrijden. 1.3. Verliezen Verliezen in samenhang met vruchtopvolging zijn van velerlei aard. De aandui dingen van Zadoks en Schein (1979) volgend, kunnen potentiële verliezen, optredend in afwezigheid van bestrijding, van belang zijn daar waar bestrijding technisch of economisch niet mogelijk is of geen effect sorteert en waar - 6 - verandering van bouwplan finacieel niet voordelig is. Bovendien wordt de schade ook niet altijd onderkend en waardoor geen bestrijding plaatsvindt. Actuele verliezen bestaan uit primaire directe verliezen als de opbrengstvermindering door het handhaven van te nauwe rotaties (bijvoorbeeld: 27% bij aardappel (O'Sullivan, 1978), 21% bij suikerbiet (Bischoff, 1985), 30% bij rogge (Schölte & Kupers, 1977,1978), 20% bij erwt, 19% bij veldboon, en 12% bij maïs (Huiskamp, 1987) en tot 20% bij tarwe (Ambolet, 1983). De figuren 3 en 4 tonen voor twee gewassen een typisch verloop in de tijd. Volgens Hoekstra (1981) handhaaft de opbrengstvermindering bij aardappelen zich in de Flevopolder door de 1:3 teelt op 15%, iets meer in droge en iets minder in natte jaren, wat meteen aanduidt dat biotische stress belangrijker is in samenhang met abio- tische stress. Bij continue teelt van tarwe wordt vaak een sterke daling van de opbrengst in het tweede en derde jaar gevonden die weer ten dele verdwijnt bij voortzetting van de continue teelt. Dit verschijnsel, ook waargenomen door de RIJP bij aanvang van de verbouw van tarwe na drooglegging schijnt te zijn te wijten aan het optreden van hyperparasieten en ook wel insekten (Chet & Henis, 1985; Curl et al., 1985) van de verantwoordelijke ziekte, met name van Gaeumannomyces graminis var, tritici (tarwehalmdoder). Kwaliteitsverlies als het optreden van rhizoctonia Sclerotien op aardappel (Jager,1986), de kosten voor bestrijding voor of tijdens de groei (PAGV, 1987, Heijbroek et al, 1985) en het vervangen van een meer winstgevende cultivar als Bintje door een minder winstgevend AM ras als Gigant zijn ook primaire directe verliezen. Secundaire directe verliezen zijn verliezen die voortkomen uit het verhogen van het inoculumpotentiaal van pathogène bodemorganismen (die in een vervolgseizoen voor opbrengstderving zouden kunnen zorgen) en de bestrijding daarvan. 7o aardappelopbrengst van 1:6 teelt Figuur 3. 100 Ç <>«>}*^«H><M*«M«K<^^ C 1 :6 Verhoudingsgewij ze 1:4 aardappelopbrengsten 90 (> 35 mm) op "De Schreef" (naar Schippers et al., 1:3 1987) 80 '65 *70 75 •80 '85 jaartal - 7 - Indirecte verliezen, optredend in de sociale sfeer niettegenstaande een min of meer geslaagde bestrijding, zijn bijvoorbeeld verliezen die optreden als het Verenigd Koninkrijk als quarantainemaatregel aardappelpootgoed uit die gedeel ten van Nederland weert waar besmetting met het rhizomanievirus bij suikerbie ten voorkomt. Vervuiling van oppervlaktewater door bodemontsmettingsmiddelen zijnde verliezen toegebracht aan de natuurlijke omgeving alsook de kosten verbonden aan het hier geschrevene zijn evenzovele voorbeelden van indirecte verliezen veroorzaakt door biotische bodemstressfactoren. Figuur 4. 7o van tarwe in vruchtwisseling Verhoudingsgewij ze -o o o o o- wisselbouw tarweopbrengst en continue teelt bij wisselbouw en continue teelt in Aulnay-aux-Planches (Frankrijk, Ambolet, 1983) jaar 2. DE WORTEL 2.1. De rhizosfeer Bodemziekten infecteren de plant via de wortel en vele ziekteverwekkende en niet ziekteverwekkende organismen hebben parasitaire en symbiotische relaties met de plantewortel. Die relaties vinden voornamelijk plaats in de niet ver- kurkte delen van de wortel, het wortelpuntje, de wortelharen en de rhizosfeer (figuur 5). De rhizosfeer, zo genoemd door Hiltner (1904) laat zich als volgt indelen (Balandreau & Knowles, 1978): - het wortelslijm (mucigel), bestaande uit waterbindende Polysacchariden; - de (kale) epidermis waar het slijm minder wordt geproduceerd en verdwijnt door toedoen van de rhizosfeerbacteriën; - de endorhizosfeer waar bacteriën en schimmels het wortelweefsel binnen dringen; - de rhizosfeergrond met meer micro-organismen dan in de rest van de bodem.