BALDUINIA. 0.2, p.13-18, abr.l2005 ANATOMIA DO LENHO DE HETEROTHALAMULOPSIS WAGENITZIl (F.HELLW.) DEBLE, OLIVEIRA &MARCmORI (ASTEREAE -ASTERACEAE)1 ANABELA SILVEIRA DE OLIVEIRA2 JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORP LEONARDO PAZ DEBLE4 RESUMO Aliteratura anatômica carece deestudos sobre ogênero Heterothalamulopsis Deble, Oliveira &Marchiori. Amadeira de Heterothalamulopsis wagenitzii apresenta três caracteres comuns emAsteraceae: vasos pe- quenos e em padrão dendrítico, placas de perfuração simples eparênquima paratraqueal. Foram também observados espessamentos espiralados em vasos, parênquima paratraqueal escasso, raro vasicêntrico, e '. raios heterogêneos, com células procumbentes, quadradas e eretas. São fornecidas fotomicrografias e da- dos quantitativos da estrutura anatômica. Palavras-chave: Heterothalamulopsis, Asteraceae, Baccharinae, Anatomia da madeira. ABSTRACT Anatomical studies onthe new genus Heterothalamulopsis Deble, Oliveira etMarchiori werejust wanting. The wood of Heterothalamulopsis wagenitzii joins three anatomical features that are common in the Asteraceae: small vessels, in dendritic pattern, only simple perforation plates andparatracheal parenchyma. Spiral thickenings, in vessels, as well as scanty-apotracheal, seldom vasicentric parenchyma and heterogeneous rays, with procumbent, square and upright cells, were also observed. Photomicrographs and quantitative data of anatomical features are also furnished. Key words: Heterothalamulopsis, Asteraceae, Baccharinae, Wood Anatomy. INTRODUÇÃO Heterothalamulopis wagenitzii compreende AsAsteraceae compreendem cerca de 1.100 subarbustos lenhosos de até 1m de altura, com gêneros e 25.000 espécies, distribuídas pelas folhas alternas, glabras oucompoucos tricomas, regiões tropicais, subtropicais etemperadas do escassamente pontuado-glandulosas e estreita- mundo, desde onível do mar até opico de altas mente lineares (3-10 mm de comprimento por montanhas. No Brasil, afamília conta com cer- 0,2 - 0,5 mm de largura), íntegras, uninérvias, ca de 180gêneros, segundo Barroso (1991). de ápice acuminado até mucronado ebase ate- Pertencente àsubtribo Baccharinae Lessing nuada. Dióica, a espécie distingue-se pela pre- e tribo Astereae Cassini, o gênero Hetero- sença de flores carnosas eliguladas nos capítu- thalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori é los femininos, protegidas por páleas persisten- presentemente monotípico e sua única espécie tes, ede apenas flores isomorfas, tubulosas ede demonstra afinidade com os gêneros Baccharis ápicepentassecto nos capítulos masculinos, pro- L. eHeterothalamus Less. vidas de pápus persistente, de ápice dilatado I Recebidoem 19/02/2005 eaceitoparapublicaçãoem03/03/2005. 2 Bióloga,Msc.,Doutoranda doprograma de Pós-Graduaçãoem EngenhariaFlorestal,Centrode CiênciasRurais, UniversidadeFederaldeSantaMaria,CEP97015-900, SantaMaria(RS)[email protected] 3 EngenheiroFlorestal,Dr.,ProfessorTitulardoProgramadePós-graduaçãoemEngenhariaFlorestal,CentrodeCiências Rurais,UniversidadeFederaldeSantaMaria,CEP97015-900, SantaMaria(RS)[email protected] 4 Biólogo, Msc.,Doutorandodo Programade Pós-GraduaçãoemEngenhariaFlorestal,Centrode CiênciasRurais, UniversidadeFederaldeSantaMaria,CEP97015-900, SantaMaria,(RS)[email protected] 13 (Deble, Oliveira &Marchiori, 2005). Restrita à acelerada, devido ao hábitat geralmente seco, borda dos "Aparados", sua área de ocorrência habitado por esse grupo de plantas (Carlquist, inclui o Itaimbezinho, o Parque Nacional da 1960). Serra Geral, ocânion do Monte Negro epontos Para Heterothalamus Lessing, afim ao gê- semelhantes no sul de Santa Catarina (municí- nero emestudo, Oliveira (2005) relata apresen- pios deBom Jardim da Serra, Bom Retiro, Grão çaderaios Heterogêneos de tipo III, compostos Pará, São Joaquim eUbirici), medrando em al- de células procumbentes e quadradas. titudes superiores a 900 m. Espessamentos espiralados foram reportados A literatura anatômica refere para as para Heterothalamus alienus eH. psiadioides, Asteraceae apresença de anéis de crescimento que separam-se facilmente deH. rupestris quan- geralmente pouco evidentes, de porosidade to aeste aspecto anatômico. difusa ousemidifusa ede vasos tipicamente pe- quenos, ocasionalmente detamanho médio, com MATERIAL E MÉTODOS placas de perfuração simples, mais raramente O material estudado procede do município escalariforme-irregulares ou reticuladas. Com de Cambará do Sul (RS) econsiste do caule de suas pontoações alternas, diminutas até mode- três indivíduos adultos, cujo material botânico radamente grandes, osvasos reúnem-se emagru- foi incorporado ao Herbário HDCF (Universi- pamentos diagonais eracemiformes irregulares, dade Federal de Santa Maria) com os números compondo, por vezes, um nítido padrão 841, 842e843, dos coletores Deble &Oliveira. dendrítico. O parênquima axial, tipicamente De cada caule coletado, foram preparados paratraqueal eseriado, pode ser estratificado ou três corpos deprova, orientados, respectivamen- composto de células fusiformes. Os raios, ge- te,para aobtenção decortes anatômicos nospla- ralmente com 4-10 células de largura ecompos- nos transversal, longitudinal radial elongitudi- tos por uma mistura de células eretas e nal tangencial. A microtomia seguiu a técnica procumbentes, são empoucas espécies exclusi- padrão no Laboratório deAnatomia daMadeira vamente uniseriados e,por vezes, estratificados. da Universidade Federal do Paraná: os corpos As fibras, pequenas ecom pontoações simples, deprova foram amolecidos por fervura em água ocasionalmente septadas, variam decomprimen- e seccionados em micrótomo de deslizamento, to médio até muito curtas. Tilos e traqueídeos regulado para a obtenção de cortes com espes- vasicêntricos, são pouco freqüentes, bem como sura nominal de 18JLm; os cortes foram colori- canaisintercelulares emraios; apresença decris- dos com acridina-vermelha, crisoidina e azul- taisnão éreportada para afamília (Metacalfe & de-astra (Dujardin, 1964), desidratados em sé- Chalk, 1972; Record &Hess, 1949). rie alcoólica emontados em lâminas permanen- As características anatômicas da tribo tes, com "Entellan". Para a confecção de lâmi- Astereae foram investigadas por Carlquist nas de macerado, usou-se a técnica de Jeffrey (1960), com base em espécies dos gêneros (Freund, 1970), coloração com safranina e o Baccharis, Haplopappus, Lepidospartum, mesmo meio de montagem anteriormente refe- Olearia ePsiadia. Tida como a mais evoluída rido. da família quanto à anatomia da madeira, essa A terminologia, número de medições edes- tribo reúne características anatômicas altamen- crição da estrutura anatômica seguiram asreco- te especializadas, segundo o mesmo autor. A mendações da COPANT (1973). As determina- ocorrência de elementos vasculares pequenos, ções estereológicas da percentagem de vasos, todavia, pode seratribuída tanto àelevada posi- parênquima axial, raios e fibras, bem como da ção filogenética datribo, como àespecialização percentagem das classes de raios quanto à lar- 14 gura em número de células, seguiram a Raios: Tecidoradial heterogêneo (Figura 1e), metodologia recomendada por Marchiori com freqüência de 10-12-15 raios/mm e ocu- (1980). O número de poros/mm2 foi obtido de pando cerca de 17%da seção transversal dama- forma indireta, segundo o princípio da fração deira. Raios unisseriados proeminentes (63% do de pontos. As medições e determinações total), de extremamente finos até muito finos estereológicas foram realizadas em microscó- (10-16-22 JLm) edebaixos amedianos (40-224- pio Carl Zeiss, na Universidade Federal deSan- 650 JLm), com 2-7-19 células de altura (Figura taMaria.Asfotomicrografias foramtomadas em 1f). Raios multisseriados, em sua maioria microscópio Olympus cx40, com objetivas pla- bisseriados (35% dototal), mas com até 3-5 cé- nas, equipado com câmara digital Olympus lulas de largura; variam de muito baixos aaltos Camedia C-3000. As imagens foram trabalha- (100-316-960 JLm) e de muito finos a estreitos das nos programas Olympus Microsuite TM (20-30-65 JLm). Tecido radial heterogêneo tipo Basic eCoreI Draw 9,no Laboratório deAnato- 11,reunindo células procumbentes, quadradas e mia da Madeira, da Universidade Federal do distintamente eretas (Figura 1e). Células Paraná. cristalíferas, envolventes, esclerosadas, lateri- culiformes, mucilaginosas eoleíferas, ausentes. DESCRIÇÃO ANATÔMICA DA MADEIRA Fibras: Ocupando cerca de 59% da seção Vasos: Extremamente numerosos (251-301- transversal da madeira. Fibras libriformes, não 353/mm2), ocupando cerca de 12% do volume septadas, providas de pontoações simples, di- da madeira. Vasos em distribuição difusa, não minutas; variam de extremamente curtas até uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais muito curtas (270-451-700 JLm), são estreitas eracemiformes (dendrítico, sensu IAWA, 1989) (10-13-18 JLm) e de paredes espessas (0,6-2,7- (Figura la). Vasos extremamente pequenos até 4,4 JLm). Fibras gelatinosas, freqüentes (Figura pequenos (15-23-32,5 JLm), de seção poligonal 1d). aoval(Figura 1b,c). Elementos vasculares muito Outros caracteres: Canais secretores, tubos curtos (120-177-240 JLm), com placas de per- lacticíferos etaniníferos, líber incluso, máculas furação simples (Figura 1d) e espessamentos medulares e estratificação, ausentes. Anéis de espiralados na parede. Apêndices ausentes, ou crescimento indistintos. então curtos (5-11-20 JLm), emuma ouemambas asextremidades. Pontoações intervasculares al- ANÁLISE DA ESTRUTURA ANATÔMICA ternas, pequenas (4-5-5,6 JLm), em forma oval Os principais caracteres anatômicos da ma- ou poligonal e com abertura horizontal, deira de Heterothalamulopsis wagenitzii correspondem com o descrito por Metcalfe & lenticular, inclusa. Conteúdo em vasos, não ob- Chalk (1972) e Record & Hess (1949) para as servado no material em estudo. Asteraceae. Éocaso dapresença deporosidade Parênquima axial: Paratraqueal escasso, difusa, dosvasos com placas deperfuração sim- raro vasicêntrico, ocupando cerca de 13% da ples, do parênquima paratraqueal e das seção transversal da madeira (Figura 1c).Célu- pontoações alternas, diminutas. A presença de las parenquimáticas fusiformes, de 40-94-170 vasos em múltiplos diagonais e racemiformes JLm de altura por 10-12-15 JLm de largura. Séri- (arranjo dendrítico), por sua vez, bem como o esparenquimáticas de 100-165-210 JLmdealtu- parênquima paratraqueal escasso (raro ra, com duas (raro três) células por série. vasicêntrico), as fibras libriformes e o tecido radial heterogêneo tipo 11, com células 15 TABELA 1.Dados quantitativos da madeira. Características n. rnín. média máx. cv% I. Fração de poros (%) 600 8,0 11,66 15,0 24,0 2. Freqüência de poros (poros/mm2) 600 251,0 301,3 353,0 13,5 o 3. poros (Ilm) 30 15,0 23,45 32,5 19,9 4. C. elementos vasculares (Ilm) 30 120,0 177,66 240,0 21,0 5. C. de apêndices (Ilm) 30 5,0 10,58 20,0 43,0 o 6. lume de vasos (Ilm) 30 12,5 20,12 28,7 21,3 7. E. parede de vasos (Ilm) 30 1,3 1,70 2,5 28,8 o 8. pontoações (Ilm) 30 4,1 5,02 5,6 8,36 9. F.parênquima axial (%) 600 10,0 12,66 16,0 17,0 10. H. séries parênquima axial (Ilm) 30 100,0 165,33 210,0 18,0 I!. H. séries parênquima axial (células) 30 1,0 2,10 3,0 23,1 12. H. células fusiformes (Ilm) 30 40,0 94,33 170,0 30,5 13. L. células fusiformes (Ilm) 30 10,0 11,83 15,0 13,1 14. Freqüência tecido radial (%) 600 13,0 16,83 21,0 20,0 15. Freqüência de raios (raios/mm) 30 10,0 12,00 15,0 11,6 16. Freqüência raios unisseriados (%) 600 54,0 62,83 72,0 10,4 17. H. raios unisseriados (Ilm) 30 40,0 224,80 650,0 54,6 18. H. raios unisseriados (células) 30 2,0 6,63 19,0 65,1 19. L. raios unisseriados (Ilm) 30 10,0 16,16 22,5 21,7 20. H. raios multisseriados (Ilm) 30 100,0 316,83 960,0 60,1 2I. H. raios multisseriados (células) 30 2,0 11,90 31,0 59,2 22. L. raios multisseriados (Ilm) 30 20,0 29,75 65,0 31,5 23. L. raios multisseriados (células) 30 2,0 2,70 11,0 64,4 24. Freqüência raios 2-seriados (%) 600 26,0 35,00 44,0 17,8 25. Freqüência raios 3-seriados (%) 600 1,0 1,80 3,0 46,1 26. Freqüência fibras (%) 600 56,0 58,83 61,0 3,62 27. C. fibras (Ilm) 30 270,0 451,16 700,0 20,5 o 28. lume de fibras (Ilm) 30 5,0 7,41 11,2 22,5 29. E. parede de fibras (Ilm) 30 0,6 2,77 4,3 27,4 o 30. fibras (Ilm) 30 10,0 12,95 17,5 15,4 n. = número de medições; mín. = valor mínimo; máx. = valor máximo; cv = coeficiente de variação; 0= diâmetro; C.= comprimento; H.= altura; L.= largura; E.= espessura. procumbentes, quadradas e eretas, estão entre situação ecológica, osreferidos autores também os aspectos anatômicos citados, por Carlquist destacam aocorrência de elementos vasculares (1960), como típicos na tribo Astereae, que in- tipicamente curtos, de diâmetro pequeno ecom clui ogênero em estudo. espessamentos espiralados na parede, aspectos A porosidade difusa, presentemente obser- igualmente observados emHeterothalamulopsis vada, bem como a ocorrência de abundantes wagenitzii. Cabe salientar, todavia, que devido vasos e parênquima axial, de anéis de cresci- ao clima superúmido, muito marcado nos lo- mento estreitos e de elementos vasculares cur- cais de ocorrência da espécie, tais aspectos tos e de pequeno diâmetro, são caracteres fre- anatômicos devem ser atribuídos ao pequeno qüentes em arbustos esclerófilos e de deserto, porte dos indivíduos, que não ultrapassam 1m segundo Record &Hess (1949). Para amesma de altura. 16 FIGURA 1- Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamulopsis wagenitzii. Poros racemiformes de padrão dendrítico, em seção transversal (a). Poros em arranjo dendrítico e parênquima paratraqueal vasicêntrico, em seção transversal (b). Parênquima axial escasso até vasicêntrico, em seção transversal (c). Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e fibras libriformes não septadas (d). Seção radial, destacando raios heterogêneos com células procumbentes, quadradas e eretas (e). Raios unisseriados emultisseriados, em seção longitudinal tangencial (f). 17 Comparado ao gênero Heterothalamus, in- Freund, H. Handbuch der Mikroskopie in der tegrante da mesma tribo Astereae Cassini, aes- Technik. Frankfurt: Umschan Verlag, 1970.379p. pécie em estudo difere, principalmente, pela IAWA. List of microscopic featores for hardwood estrutura radial heterogênea tipo 11,pelo menor identification. IAWABullettin, Leiden, v. 10,n. diâmetro devasos epela ocorrência deraiosmais 3,p. 219-332, 1989. largos (com até 5 células) e freqüentes (10-12- Marchiori, J. N. C. Estudo anatômico do xilema 15raios/mm). secundário de algumas espécies dos gêneros Acacia e Mimosa, nativas no Estado do Rio BIBLIOGRAFIA Grande do Sul. Curitiba: UFPR, 1980. 186 f. Barroso, G. M. Sistemática de angiospermas do Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal) Brasil. Viçosa: Editora UFV, 1991. v.3, 326p. - Universidade Federal do Paraná. Carlquist, S. Wood anatomy of Astereae Metcalfe, C. R.; Chalk, L. 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