Acta Botánica Mexicana (1998), 45: 55-80 ANALISIS DE LA FLORA DE DUNAS COSTERAS DEL LITORAL ATLANTICO DE MEXICO Silvia Castillo A. Laboratorio de Ecología UNAM Facultad de Ciencias, 04510 México, D.F. Y P. Moreno-Casasola Instituto de Ecología, A.C. Apartado postal 63 91000 Xalapa, Veracruz RESUMEN En este trabajo se presenta un análisis de la flora vascular de las dunas costeras del litoral mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe, obtenido a través del muestreo de 44 sitios, de la revisión de ejemplares de herbario y de la bibliografía. Con la información se elaboró una base de datos que integra 655 especies pertenecientes a 91 familias. Se determinó el número de especies y géneros por familia, así como la cantidad de especies y de familias presentes en cada sitio de colecta, al igual que las formas de crecimiento. Se enlistan las especies colectadas y su presencia a lo largo de las playas muestreadas del Golfo y Caribe. Se indican los taxa endémicos para México. ABSTRACT The object of this paper is to analyze the Mexican Coastal flora of the Gulf and Caribbean. Floristic and vegetation analysis of 44 beach sites comprising the Atlantic littoral of México, revisión of herbarium specimens (MEXU and XAL) and bibliography was used to obtain information. It was used to build a data base resulting in 655 species and 91 families. Species number per family and per site was obtained. Growth forms, species distribution in microhabitats, presence of species with different distribution or habitat preference (i.e. Coastal, belonging to other vegetation types or secondary) are analyzed. Species frequency distribution along the Gulf sites is also discussed. Endemics and new records for México are given. A synthesis of the Coastal flora, its composition and problematics are analyzed, within the framework of an ecological point of view. INTRODUCCION A lo largo de las costas podemos encontrar distintos tipos de ambientes: playas arenosas, playas rocosas, acantilados, manglares, marismas, esteros, etc. Cada uno de ellos presenta diferentes condiciones (substrato, nutrientes, salinidad, humedad) que limitan el conjunto de especies que se pueden establecer. En general, son sistemas en los que el medio ambiente físico es determinante para el establecimiento y supervivencia de las plantas colonizadoras. 55 Acta Botánica Mexicana (1998), 45: 55-80 Las costas arenosas, constituidas por una playa un sistema de dunas o montículos y de arena, conforman sistemas frágiles que sirven de límite entre el mar y la tierra. Como tales, se localizan a lo largo de todos los continentes abarcando climas fríos, templados, subtropicales y tropicales. La característica fundamental que los define es la presencia de un substrato arenoso, móvil en diverso grado, producto primero de la acción del mar y segundo del viento. El tamaño de los granos varía desde muy fino hasta grueso, y en ocasiones éstos están mezclados con grandes pedazos de conchas. La topografía de los distintos sistemas es heterogénea. Sin embargo, el substrato tiene ciertas características (movilidad, baja capacidad de retención del agua, pobreza de nutrientes) que delimitan conjuntos particulares de especies que pueden establecerse bajo estas condiciones. Tales conjuntos varían en función de patrones macroclimáticos: así la flora de dunas costeras de regiones de clima templado es totalmente distinta de la de zonas tropicales. En México, desde el punto de vista ambiental, la flora que habita el litoral se localiza bajo gran variedad de condiciones. La costa Atlántica se extiende a lo largo de diversos mm climas dándose la principal variación en la cantidad de precipitación (600 en el noroeste mm de Yucatán a 2500 en Tabasco) y en la presencia de heladas en el norte de Tamaulipas. La temperatura media anual en todos los casos es alta (entre 24 y 28°C). Un factor que se modifica de manera importante a nivel del Golfo de México y del Mar Caribe es el origen de la arena, que es predominantemente silícea en el primer caso y calcárea en el segundo. Finalmente la topografía también cambia a lo largo de la costa, concentrándose una mayor diversidad de ambientes en el centro de Veracruz y norte de Tamaulipas (Moreno-Casasola y Castillo, 1991). Rzedowski (1991) calcula que el número de fanerógamas en México es aproximadamente de 22,000 especies. Los intentos de cuantificar la riqueza florística de nuestro país se han encontrado no solamente con el hecho de que un número significativo de plantas no han sido descritas, sino que a menudo ni siquiera han sido descubiertas. Existen floras con información razonablemente completa, que abarcan diferentes porciones del territorio nacional y que fueron elaboradas con un enfoque regional. Otras contribuciones importantes al conocimiento de la riqueza vegetal mexicana se han dado a través de listados florísticos que generalmente se realizan a nivel local o justifican algún estudio particular. Estos muchas veces aparecen como parte de artículos o libros más extensos. Es poco afortunado que muchos inventarios nunca sean publicados quedando como informes internos, presentaciones en congresos o guardados en algún cajón. A pesar de que se ha avanzado en el conocimiento y estudio taxonómico de la flora mexicana, existen pocas aportaciones a nivel de ambientes ecológicos particulares a lo largo de regiones extensas, a través de cuyo análisis se puedan sentar las bases para evaluar los recursos existentes y establecer pautas de manejo y conservación. Un inventario florístico ofrece la oportunidad de ver el conjunto de las especies bajo diferentes enfoques. En el presente caso se ha circunscrito al sistema denominado playa y dunas costeras que se localiza a lo largo de todo el litoral atlántico de México. La elaboración de una flora es por sí misma de gran importancia para el uso de los recursos naturales, pero no es suficiente. Posterior a este primer paso es necesario contar con la información de apoyo acerca de la ecología de las principales especies que nos permita sugerir políticas para su manejo. El conocimiento de la flora en un amplio tramo de su área de distribución, así como de su variabilidad regional darán elementos importantes para su conservación y utilización. 56 Castillo y Moreno-Casasola: Análisis de la Flora de Dunas Costeras del Litoral Atlántico de México En la presente contribución se busca plantear una visión integral de la flora vascular que habita las playas y dunas del litoral oriental de México, de su riqueza, particularidades de su composición y distribución de especies a lo largo de la costa, todo ello dentro de un marco ecológico dado por el tipo de ecosistema. La irrestricta destrucción que mediante los desarrollos turísticos costeros produce actualmente el hombre en la biota de las dunas y playas del país hace necesario contar con información regional que permita plantear programas de manejo apropiados y conservación de su flora. METODOLOGIA Se elaboró una lista florística que conjunta la información siguiente: a) colectas realizadas en 36 localidades a lo largo del litoral del Golfo y Caribe que corresponden a México, con respaldo de un importante análisis de vegetación efectuado a base de levantamientos en los que se registraron características ambientales y valores cuantitativos para cada especie utilizando una escala de abundancia-cobertura propuesta por Westhoff y van der Maarel (1978). Esta información ha sido publicada por Castillo et al. (1991), García (1982), García (1987), Moreno-Casasola et al. (1982), Moreno-Casasola y Espejel (1986) y suman un total de 397 especies. En el Apéndice 1 se enumeran y se indica su localización en los 36 sitios. b) listados derivados de los estudios florísticos y de vegetación llevados a cabo en 8 sitios de la costa del Caribe mexicano muestreados con la misma metodología que los anteriores, tomados de las contribuciones de Espejel (1984) y de Moreno-Casasola y Espejel (1986). Con esta información se tienen datos para un total de 44 sitios y 492 especies. c) listados derivados de la revisión de trabajos de otros autores que han colectado o muestreado con metodologías diversas las playas de la zona de estudio (Bonet y Rzedowski, 1962; Flores, 1983; González-Medrano, 1972; Poggie, 1962; Puig, 1976; Sauer, 1967; West et al., 1969). MEXU d) datos de colectas extraídos mediante la revisión de los herbarios y XAL, que permitieron enriquecer y corroborar la información obtenida tanto en el campo como en la bibliografía. De esta manera se incrementó el número de especies a 655. Se diseñó y se integró una base de datos con la siguiente información: 36 localidades del inciso a, más 27 localidades de los incisos c y d. Esto suma 63 localidades para el litoral del Golfo de México. Para el Caribe se incorporaron las 8 localidades del inciso b, y 20 localidades de los incisos c y d, sumando un total de 28 localidades. La base de datos integrada de esta manera (91 localidades, 655 especies) nos permite un manejo diferencial de la información y de una manera sencilla, ya que los datos recabados como se mencionó anteriormente, no proceden de la misma fuente y por lo tanto no son homogéneos. Asimismo, esta base de datos permitirá que investigaciones futuras, hipótesis no planteadas de antemano o simplemente el análisis estadístico de datos pueda extraerse fácilmente y convertirse así en una herramienta útil en la selección y manejo de la información. 57 Acta Botánica Mexicana (1998), 45: 55-80 RESULTADOS Y DISCUSION De acuerdo con lo asentado en el Cuadro 1 y tomando en cuenta los 91 sitios para los que se tienen datos, se registraron 655 especies, 353 géneros y 91 familias de fanerógamas. Como puede verse en el Cuadro 2, más de la mitad de estas especies (67.3- 68.8%) pertenece a un grupo muy pequeño de familias (16). En las gráficas de la Figura 1 se proporciona el número de especies de cada una de las 91 familias. Se indica asimismo la afinidad fitogeográfica de cada familia, y de acuerdo con el recuento correspondiente, se observa que predominan las de distribución tropical (59), con un menor número las cosmopolitas (26), y únicamente 6 mayormente ligadas con zonas de clima templado. A este respecto cabe comentar que por encontrarse la porción norte de nuestro país en la zona subtropical, se comparten varios géneros y especies con los sistemas de dunas costeras de latitudes más elevadas del hemisferio boreal, como es el caso de Croton punctatus, Oenothera drummondii, Cakile geniculata, Fimbristylis castanea Pluchea y odorata (Moreno-Casasola, 1988). Cuadro 1. Número de familias, géneros y especies registradas de la flora de dunas costeras del litoral mexicano del Golfo y del Mar Caribe. La información se presenta para las distintas agrupaciones de sitios de colecta descritos en la Metodología. Las 91 localidades incluyen el total de la flora citada en la base de datos (información recabada en el presente proyecto, en publicaciones y en revisiones de herbario), y su subdivisión en 63 sitios del Golfo (Tamaulipas, Veracruz y Tabasco) y 28 del Caribe (Campeche, Yucatán y Quintana Roo). Los 44 sitios agrupan la información del presente trabajo y la publicada en Espejel (1984) y en Moreno-Casasola y Espejel (1986), toda ella obtenida con la misma metodología e intensidad de muestreo. En la sección de Metodología viene una descripción más detallada. 91 sitios 63 sitios 28 sitios 44 sitios Golfo y Caribe Golfo Caribe Golfo y Caribe Familias 91 84 64 86 Géneros 353 279 206 305 Especies 566 486 324 492 El número de especies y de familias inventariadas en cada uno de los 44 sitios de muestreo es muy variable (Fig. 2), pues hay localidades muy pobres (con sólo 16) y otras muy ricas (con 155 y 112 especies). Se puede ver una tendencia general hacia una mayor riqueza en el estado de Veracruz y en la Península de Yucatán. Tamaulipas, Tabasco y Campeche tienen sistemas de dunas con valores menores. Esta variación, registrada en distintas playas del litoral, posiblemente esté correlacionada con factores ambientales e historias de uso propios de cada localidad (intensidad de aprovechamiento, grado de estabilización, riqueza de hábitats, cercanía de vegetación que sirva como fuente de propágulos) así como con factores geográficos -clima, tipo de suelo, intensidad de vientos y de aspersión salina- (Moreno-Casasola, 1988 y 1991; Espejel, 1987; Castillo y Moreno- Casasola, 1996). 58 Castillo y Moreno-Casasola: Análisis de la Flora de Dunas Costeras del Litoral Atlántico de México C=CS 5 ns -o nos FAMILIAS DISTRIBUCION cosmopolita). C: S MILIA FA templada; Te: tropical; DISTRIBUCION (T: familias las d) Ll de 59 Acta Botánica Mexicana (1998), 45: 55-80 Cuadro 2. Familias representadas por un alto número de géneros y especies y porcentaje que representan del listado florístico. Se presenta el total de la información de los 91 sitios incluidos en la base de datos y la información para los 44 sitios que incluyen únicamente los registros obtenidos en los trabajos de vegetación realizados con la misma metodología (ver la leyenda del Cuadro 1). Familias Número de especies Número de géneros No. (% del total) No. (% del total) No. (% del total) 44 sitios 91 sitios 91 sitios 492 especies 655 especies 353 géneros Gramineae 74 (15.00) 87 (13.28) 34 (9.63) Leguminosae 59 (11.99) 86 (13.12) 37 (10.48) Compositae 43 (8.73) 53 (8.09) 37 (10.48) Euphorbiaceae 26 (5.28) 34 (5.19) 11 (3.11) Cyperaceae 24 (4.87) 26 (3.96) 6 (1.69) Rubiaceae 19 (3.86) 23 (3.51) 13 (3.68) Amaranthaceae 14 (2.84) 16 (2.44) 8 (2.26) Solanaceae 12 (2.43) 18 (2.75) 5 (1.41) Verbenaceae 11 (2.23) 19 (2.90) 10 (2.83) Apocynaceae 11 (2.23) 19 (2.90) 14 (3.96) Convolvulaceae 9 (1.83) 12 (1.83) 6 (1.69) Cactaceae 8 (1.62) 10 (1.52) 8 (2.26) Boraginaceae 8 (1.62) 12 (1.83) 3 (0.84) Asclepiadaceae 7 (1.42) 9 (1.37) 5 (1.41) Nyctaginaceae 7 (1.42) 8 (1.22) 5 (1.41) Sapotaceae 7 (1.42) 9 (1.37) 4 (1.13) Total 339 (68.79%) 441 (67.28%) 206 (58.27%) A partir del listado global (Apéndice 1) se analizó el número de especies que se distribuyen únicamente en el litoral del Golfo de México, indicadas en el Apéndice 1 con una G, en el del Caribe señaladas con la letra C o que se conocen de ambos sectores, marcadas con G-C. De las 397 especies (ver inciso a en la sección de Metodología) se encontró que 216 (54.4%) están restringidas al litoral del Golfo de México, aunque muchas de ellas sólo se registraron en uno o dos sitios. Unicamente 16.6% (66 especies) se distribuye en las costas del Caribe y 28.9% (115 especies) se encuentra en las dos partes. Lo anterior indica que la composición de la vegetación de playas y dunas de los dos sectores es muy distinta y realmente cabe considerar la existencia de dos floras diferentes. El número de especies que se distribuyen en la Península seguramente es mayor, como lo indican los datos de Espejel (1984) que no se incorporaron al Apéndice 1 en este análisis. A pesar de que no se puede hablar de un sitio geográfico específico donde se dá el cambio de la flora, sino más bien de una transición paulatina, se tomó como punto de división la localidad de Emiliano Zapata en Tabasco. Tal decisión relativamente arbitraria se basa en el hecho de que este lugar separa áreas de características diferentes de suelo (contenido de carbonato de calcio) y en la distribución de especies características de cada región (Castillo, 1984). 60 Castillo y Moreno-Casasola: Análisis de la Flora de Dunas Costeras del Litoral Atlántico de México o del rt # gS localidades litoral del V) las é V« largo o rr¡ lo abarcan (Yucatán). a «O línea H Yuc. muestreo la de de (Campeche), sitios extensión los la yCam. de especies uno é Núm. H (Tabasco), cada abreviaciones en Tab. Las registradas México. (Veracruz), O (B) a £ Ver. especies perteneciente é Uttí de (Tamaulipas), o <T> número porción VJ Cí H y Tam. la (A) de estado: familias Caribe y cada de en México Número familias de 2. muestreadas £ Núm. H Golfo Fig. 61 Acta Botánica Mexicana (1998), 45: 55-80 Un elemento más para entender la variación florística es la incidencia de las especies a lo largo del litoral. En la Figura 3 puede verse que la mayoría de ellas tiene una localización restringida a pocos sitios, en tanto que sólo algunas están ampliamente representadas como es el caso de Ipomoea pes-caprae y Sesuvium portulacastrum. A partir de esta gráfica se puede ver que la riqueza local y por tanto la variación que se da entre los sitios, es producto de una gran cantidad de especies que sólo están presentes en uno o dos lugares. El número registrado en cada inventario es producto de un grupo de plantas relativamente abundantes y ampliamente distribuidas en la costa y de otro gran conjunto de elementos poco frecuentes. Algunas de ellas sólo se encontraron en un sitio de la costa, aunque a menudo son mucho más abundantes tierra adentro. Por ello, el valor total censado para las 44 localidades de muestreo (492 especies) se elevará al incrementarse las zonas de estudio; se seguirá manteniendo el conjunto de plantas de amplia distribución y será mayor el de las localizadas en sólo uno o dos sitios. Número de especies Número de localidades en las que se registró cada una de las especies Fig. 3. Frecuencia de la distribución de especies por localidad, donde puede observarse que la mayoría de las especies sólo se presentan en uno o dos sitios, mientras que muy pocas están en más de la mitad de las localidades (25 a 44 playas). Aparecen los nombres de las especies de más amplia distribución. 62 Castillo y Moreno-Casasola: Análisis de la Flora de Dunas Costeras del Litoral Atlántico de México Abarcando desde la playa hasta las zonas estabilizadas ocupadas por pastizales y selvas, y teniendo como común denominador un suelo arenoso, la flora costera del litoral oriental de México está formada por un alto número de especies (655 inventariadas hasta el momento), cantidad que se incrementará conforme se incorpore la información de nuevos sitios de estudio. Un primer paso en el análisis de esta riqueza florística y de las razones de su existencia se da en función de las afinidades ecológicas de especies que colonizan los ambientes estudiados. Dentro del mosaico ambiental de las dunas existe un amplio abanico de condiciones que van desde las zonas con factores extremos que limitan drásticamente el número y tipo de especies (playas y dunas móviles), hasta aquellas con suficiente humedad y nutrientes como para formar comunidades ricas y complejas estructu- ralmente (pastizales y matorrales de las zonas estabilizadas). Con base en revisiones de herbario, se subdividió a las especies registradas en tres categorías, según su distribución y frecuencia en diversos tipos de comunidades (Castillo y Moreno-Casasola, 1996): i. especies costeras, distribuidas de manera esencial en el litoral, preferentemente sobre suelos arenosos, pero también en manglares marismas que sólo de manera muy y y ocasional se encuentran tierra adentro, por ejemplo, sobre lechos arenosos de ríos; están claramente adaptadas a sobrevivir y reproducirse ventajosamente bajo las condiciones ambientales y biológicas imperantes en las dunas. ii. especies propias de la vegetación secundaria o ruderales, frecuentemente localizadas en zonas perturbadas o alteradas por la actividad del hombre, como son cultivos, orillas de carreteras, parcelas abandonadas, comunidades en regeneración. especies que habitan preferentemente otros tipos de vegetación tierra adentro iii. e invaden ambientes adecuados de las dunas para establecerse. Así, podemos ver en el Cuadro 3 que dentro del conjunto de las plantas registradas hay una proporción alta de elementos pertenecientes a las dos últimas categorías (frecuentes en otras comunidades y propias de la vegetación secundaria o ruderal) y una cantidad bastante más reducida de especies costeras. Estas tendencias se mantienen al incrementarse el número de sitios de análisis. La figura 3 muestra que numerosas plantas eminentemente costeras son las que tienen una distribución amplia, encontrándose en muchas localidades, mientras que la gran mayoría de las especies sólo se presentan en uno o dos sitios. Vale la pena aclarar que hubo un porcentaje bajo de elementos (2.2%) a las que no se les pudo asignar una categoría específica. Cuadro 3. Número de especies pertenecientes a cada una de las tres categorías en función de su afinidad ecológica. Las costeras son aquellas restringidas a ambientes del litoral, las ruderales o propias de comunidades secundarias son aquellas que han sido colectadas frecuentemente en zonas perturbadas o acahuales, y las terceras son aquellas esencialmente propias de comunidades no costeras como bosques, selvas bajas, pastizales. % % Afinidad ecológica 44 sitios con respecto 91 sitios con respecto a 492 especies a 655 especies Costeras 64 13.0 71 10.8 Propias de comunidades secundarias 172 34.9 237 36.1 Propias de comunidades no costeras 245 49.7 336 51.2 Sin asignación a una categoría específica 11 2.2 11 1.6 63 . Acta Botánica Mexicana (1998), 45: 55-80 La complejidad topográfica de los sistemas de dunas resulta ser un factor ecológico primordial, ya que la variabilidad en la misma trae como consecuencia un extenso desarrollo de hábitats que van desde los terrenos inundables hasta aquellos en los que el manto freático está fuera del alcance de las plantas, de sitios donde el substrato es móvil hasta totalmente fijo, algunos muy pobres hasta otros con bastante materia orgánica y nutrientes. Esta gran variedad de condiciones también favorece la alta riqueza de especies. A grandes rasgos cabe diferenciar tres grandes tipos de ambientes: ambiente de dunas costeras activas en donde predomina un substrato móvil de i. arena y mayor salinidad; incluye varios hábitats, como la franja de pioneras (playa y dunas embrionarias), el primer cordón de dunas y las zonas móviles. ambiente de hondonadas en las que se presenta un alto contenido de humedad ii. edáfica y las raíces frecuentemente están en contacto con la arena húmeda (hábitat de hondonadas húmedas) y puede haber inundaciones durante varios meses (hábitat de hondonadas inundables). ambiente estabilizado, donde los factores físicos ya no son extremos (no hay iii. movimiento del substrato, la fluctuación de temperatura y humedad es más baja, la cantidad de nutrientes es mayor), y las interacciones biológicas incrementan su importancia. En sistemas de topografía sencilla, detrás del primer cordón de dunas aparece una zona protegida, donde la influencia marina disminuye notablemente. Tierra adentro, aún sobre un substrato arenoso, se tienen zonas totalmente estabilizadas con pastizales, matorrales y selvas. De ahí la presencia de especies de selva como Brosimum alicastrum y Cedrela odorata en el Apéndice 1 En la Figura 4 se muestra la proporción de especies que habitan en cada uno de los ambientes en los 44 sitios estudiados. Los valores se calcularon a partir del número de componentes efectivamente registrados en cada ambiente de determinada localidad, de manera que cuando una especie existe en dos ambientes, es contabilizada dos veces. Los resultados resumidos en el Cuadro 4 muestran que la riqueza florística está dada en buena Cuadro 4. Número de especies y familias que se registraron en cada uno de los tres ambientes principales (costeros, de hondonadas y estabilizados) y sus respectivos hábitats en las dunas costeras estudiadas. Ver texto para mayor explicación. Ambiente Hábitat 44 sitios 91 sitios Número de Número de Número de Número de especies familias especies familias Costero playa y dunas embrionarias 11 7 17 7 primer cordón 61 20 68 21 dunas móviles 21 5 25 5 Hondonada hondonadas húmedas 134 34 164 38 hondonadas inundadas 14 8 14 8 Estabilizado zonas protegidas 156 35 209 44 zonas estabilizadas 253 66 336 68 64